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摘 要： 花色是決議花朵欣賞價(jià)值的重要質(zhì)量指標(biāo)之一，探求欣賞植物花色自然突變?cè)蚝蜋C(jī)理，應(yīng)用花色突變體展開(kāi)花色構(gòu)成機(jī)理研究，對(duì)花色改進(jìn)具有重要意義。這是一篇 園藝師職稱論文 ：觀賞植物花色突變的原因及研究現(xiàn)狀。本文歸結(jié)了惹起花色自然突變可能原因;同時(shí)，
花色是決議花朵欣賞價(jià)值的重要質(zhì)量指標(biāo)之一，探求欣賞植物花色自然突變?cè)蚝蜋C(jī)理，應(yīng)用花色突變體展開(kāi)花色構(gòu)成機(jī)理研究，對(duì)花色改進(jìn)具有重要意義。這是一篇園藝師職稱論文：觀賞植物花色突變的原因及研究現(xiàn)狀。本文歸結(jié)了惹起花色自然突變可能原因;同時(shí)，引見(jiàn)了花色突變機(jī)制研究現(xiàn)狀，以期為欣賞植物花色突變機(jī)理研究提供一些理論基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞：欣賞植物;花色;花青素苷;突變
1 惹起花色突變的主要原因
花色與花瓣所含的色素品種、含量、散布以及花瓣細(xì)胞構(gòu)造都有著親密的關(guān)系。此外，細(xì)胞液泡pH值、輔助著色物質(zhì)、金屬離子等內(nèi)在要素也會(huì)顯著影響花瓣的顏色。外在要素有溫度、光照、土壤、激素等。類黃酮及類胡蘿卜素的生物合成途徑已明晰說(shuō)明，標(biāo)明花色表型由花色素基因、花色素量基因、花色素散布基因、助色素基因、易變基因和控制花瓣內(nèi)部酸度的基因協(xié)同表達(dá)而完成的，也必需由調(diào)理基因控制構(gòu)造基因的表達(dá)強(qiáng)度和形式。
1.1 構(gòu)造基因突變
編碼花色合成關(guān)鍵酶的各種構(gòu)造基因是花青素苷合成遺傳調(diào)控過(guò)程中的直接執(zhí)行者。構(gòu)造基因的反復(fù)，以及基因組中存在大量的可挪動(dòng)因子，形成了花色突異的多樣性。花青素苷代謝途徑中，CHS、CHI、F3H、DFR、ANS和3GT的編碼基因是花青素苷合成所必需的關(guān)鍵基因群。CHS、F3H、DFR基因都是基因家族成員，這些基因家族一個(gè)基因經(jīng)過(guò)反復(fù)并進(jìn)化形成的結(jié)果，是豐厚花色變異構(gòu)成的原因之一。
1.2 調(diào)理基因調(diào)控
類黃酮合成中構(gòu)造基因的差別性表達(dá)受控于轉(zhuǎn)錄因子，且轉(zhuǎn)錄因子可以銜接到直承受外界環(huán)境條件影響的信號(hào)傳導(dǎo)途徑，因而編碼這些轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)理基因?qū)ㄇ嗨剀盏暮铣桑ǘ涞某噬鸱浅Ｖ匾恼{(diào)控作用。
目前研究較多的調(diào)控因子主要是Basic-helix-loop-helix(bHLH)類、R2R3-Myb類和WD40類轉(zhuǎn)錄因子，它們?cè)谥参锓N間功用激進(jìn)，具共同靶基因。bHLH和Myb常成對(duì)起作用，結(jié)合在啟動(dòng)子序列相鄰的辨認(rèn)位點(diǎn)上，激活構(gòu)造基因。WD40類在蛋白質(zhì)之間的互相作用中起重要作用。
1.3 基因突變與花瓣細(xì)胞液泡pH值、外形和構(gòu)造
花瓣細(xì)胞液泡pH值直接影響花色素的顏色表現(xiàn)。花青素苷呈色具pH依賴性：pH<2時(shí)顯紅或黃色;26時(shí)顯多種色;pH為3～6時(shí)構(gòu)成無(wú)色甲醇假堿，可再轉(zhuǎn)化為無(wú)色的順式和反式查爾酮。花瓣細(xì)胞液泡的pH值由相應(yīng)的pH基因調(diào)控。pH基因可能經(jīng)過(guò)影響液泡膜上的H+ATP酶的亞基組成，調(diào)控液泡內(nèi)的pH值。目前，在矮牽牛中曾經(jīng)定位了7個(gè)與pH值有關(guān)的基因，任何一種基因的隱性表達(dá)都會(huì)使花色向藍(lán)色系轉(zhuǎn)變。在三色牽牛、月季的花色研究中，pH基因突變招致了其花色的突變。
1.4 其它要素
當(dāng)花朵中的絡(luò)協(xié)作用產(chǎn)生可遺傳變異時(shí)可能招致花色的突變。外界因子，如光照、溫度、糖類以及激素類的誘導(dǎo)也可能是引發(fā)花色突變的原因之一。
2 花色突變機(jī)理研究進(jìn)展
2.1 花色與花色素組分
花色的測(cè)定普通采用目視測(cè)色、英國(guó)皇家園藝比色法(RHSCC)以及分光色差儀測(cè)定。目視測(cè)色與RHSCC法的優(yōu)勢(shì)在于攜帶便當(dāng)且能夠隨時(shí)隨地進(jìn)行描繪，缺陷則是客觀性強(qiáng);分光色差儀將顏色數(shù)字化描繪，準(zhǔn)確度高、客觀性強(qiáng)。目前普通采用目測(cè)結(jié)合比色卡色差儀對(duì)花色進(jìn)行描繪，如菊花、非洲菊、長(zhǎng)筒石蒜等。
2.2 基因組多樣性研究
花色突變體的產(chǎn)生從實(shí)質(zhì)來(lái)說(shuō)大局部是由基因突變?nèi)瞧穑壳埃鞣N分子標(biāo)志技術(shù)的普遍應(yīng)用為欣賞植物花色種類遺傳變異分析提供了有利途徑。如應(yīng)用RAPD分子標(biāo)志技術(shù)分析金盞菊等不同花色種類間的遺傳差別，分析控制不同花色構(gòu)成的基因之間的聯(lián)絡(luò);應(yīng)用AFLP技術(shù)分析40個(gè)春劍種類之間的遺傳多樣性和親緣關(guān)系，對(duì)13個(gè)牡丹種類花朵9個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行測(cè)定并進(jìn)行數(shù)量遺傳分析、聚類分析等;應(yīng)用AFLP和SRAP技術(shù)分別對(duì)小菊花粉色花芽變與黃色花對(duì)照的DNA進(jìn)行多態(tài)性分析，探究其遺傳多態(tài)性分子標(biāo)志對(duì)3種不同花色紫茉莉群體進(jìn)行遺傳變異分析等。
2.3 花青素苷合成途徑構(gòu)造基因的時(shí)空表達(dá)特征
花青素苷合成途徑構(gòu)造基因的時(shí)空表達(dá)特性與花色呈現(xiàn)的關(guān)系在許多物種上都研究過(guò)。如亞洲百合DFR與CHS的表達(dá)量隨著花的生長(zhǎng)發(fā)育而增加，開(kāi)花期間到達(dá)最高，這闡明基因的表達(dá)與花青素苷的產(chǎn)生相諧和;矮牽牛構(gòu)造基因協(xié)同調(diào)控花冠的顏色，CHS、CHI和DFR在花冠著色前己經(jīng)表達(dá), 且mRNA的積聚速率是分歧的。三花龍膽中，CHS和CHI的表達(dá)貫串花朵發(fā)育一直，F(xiàn)3′H在花發(fā)育早期高表達(dá)，F(xiàn)3H、F3′5′H和DFR在花發(fā)育晚期表達(dá);蝴蝶蘭(Phalaenopsis hybrida)中，F(xiàn)3′5′H在花瓣開(kāi)放早期不表達(dá)，在晚期高豐度表達(dá)。
2.4 花青素苷的轉(zhuǎn)錄調(diào)控研究
研究標(biāo)明，轉(zhuǎn)錄因子在花青素苷生物合成整條通路中并非完整協(xié)同調(diào)控。金魚(yú)草中， delila調(diào)控因子不影響CHS的表達(dá)，而調(diào)控F3H、DFR、3GT基因。當(dāng)delila和Eluta發(fā)作突變后招致CHS和CHI在無(wú)色的花冠中表達(dá)，而其它基因均沒(méi)有表達(dá);紫羅蘭(Matthiola incana)白花突變體的構(gòu)成是由于花青素苷的生物合成中綴在bHLH類調(diào)理基因調(diào)控DFR的起始階段;矮牽牛的調(diào)理基因Delila、Eluta、Rosea在花青素苷生物合成的后期起調(diào)理作用，而對(duì)CHS和CHI的調(diào)控較弱。同時(shí)，矮牽牛AN1、AN2、AN10和AN11不能調(diào)控CHS、CHI和F3H的表達(dá)，而能調(diào)控3GT和DFR的mRNA轉(zhuǎn)錄本，這標(biāo)明轉(zhuǎn)錄因子對(duì)矮牽牛花青素苷合成的調(diào)控開(kāi)端于DFR以后。
2.5 突變體蛋白組學(xué)分析
突變體蛋白質(zhì)組學(xué)研究為尋覓花色突變個(gè)體與野生型個(gè)體之間蛋白表達(dá)譜及表達(dá)量差別、發(fā)現(xiàn)花色素苷合成途徑中差別表達(dá)蛋白質(zhì)品種提供了有效途徑。張志偉等將唐菖蒲(Gladiolus hybridus Hort.)一變異株與對(duì)照株進(jìn)行同功酶及SDS- PAGE(Sodium Dodecyl Sulfate-Polyacrylamide Gel Electrohoresis)電泳的比擬分析，結(jié)果顯現(xiàn)變異株中有3條特異性表達(dá)的蛋白條帶，這些特異性表達(dá)的蛋白可能與花色和花序調(diào)控有關(guān);蘇媚用SDS-PAGE 電泳技術(shù)分析菊花嵌合體與對(duì)照株蛋白組的差別，發(fā)現(xiàn)嵌合體與對(duì)照株花瓣中蛋白的品種和含量存在明顯差別，其中CHI、F3H兩種酶的豐度差別顯著。