發布時間：2022-01-22所屬分類：農業論文瀏覽：1次
摘 要： 摘 要 深入了解荒漠短命植物的化學計量特征，有助于更好地理解生境土壤因子與植物生存策略的關系。以古爾班通古特沙漠廣泛分布的尖喙牻牛兒苗(Erodium oxyrrhynchum)、假狼紫草(Nonea caspica)、琉苞菊(Hya lea pulchella)、飄帶果(Lactuca undulata)為植物材料，測定
摘 要 深入了解荒漠短命植物的化學計量特征，有助于更好地理解生境土壤因子與植物生存策略的關系。以古爾班通古特沙漠廣泛分布的尖喙牻牛兒苗(Erodium oxyrrhynchum)、假狼紫草(Nonea caspica)、琉苞菊(Hya⁃ lea pulchella)、飄帶果(Lactuca undulata)為植物材料，測定不同深度(0~5、5~10、10~15 cm)的土壤理化性質，野外原位多時段采樣比較分析4種植物化學計量特征與土壤因子的動態變化及其耦合關系。結果表明：①4種短命植物碳(C)、氮(N)、磷(P)含量普遍較低，化學計量特征存在物種間差異，但在不同生長期內變化規律大致相似。N、P含量從幼苗期到結實期逐漸減少，而C含量則長期趨于穩定。整個生長期內，P、C∶P的變異幅度較大，相反，C、N∶P的變異幅度較小。4種植物在不同生長期的化學計量特征差異與生長期、植物種類存在顯著相關性。②0~5 cm土層有機碳(SOC)、總氮(TN)、總磷(TP)含量最高，且隨土層的加深逐漸減少。隨著植物的生長， 0~5 cm土層中SOC和TN含量呈明顯增加的趨勢，而TP含量卻呈現拋物線狀變化趨勢。在植物不同生長期內，土壤TP含量穩定性最強，SOC、TN的變異性較強，較低的N含量及TN∶TP比顯示出該區域土壤屬于N素缺乏類型。3個土層土壤在不同生長期的化學計量特征差異受土層、生長期的影響顯著。③4種植物與各層次土壤化學計量特征的相關性無一致規律。植物化學計量指標僅與0~10 cm土層SOC、SOC∶TP相關性較強，而大部分化學計量特征間未顯示出相關性。上述結果說明植物化學計量特征并非全部由土壤養分特征直接決定，其明顯的種間差異顯示了植物自身遺傳特性在土壤—植物計量特征耦合關系的重要性。
關鍵詞 生態化學計量學;短命植物;荒漠土壤;相關性;古爾班通古特沙漠
生態化學計量學是研究生態系統中多重化學元素平衡的科學，廣泛被應用于受限元素判斷，物種個體生長，群落動態演替和生態系統穩定等研究領域[1~2]。生態化學計量學可以通過分析生態系統組成部分的元素含量與比值，認識元素耦合關系、共變規律和驅動機制等問題，有助于解決植物對于外界養分供需平衡、適應反饋能力等方面的難題。碳(C)、氮(N)、磷(P)等化學元素不僅是植物生長的必需元素，也是衡量土壤養分肥力的關鍵指標[3]。土壤養分與植物化學計量特征密切相關，不僅影響植物生長發育，更直接影響到生態系統的物種組成和生產力[4]。因此，研究植物營養元素含量特征，并結合當地土壤化學計量特征，可以深入了解植物生長過程中對于營養元素的吸收利用情況及其生境土壤養分元素的循環狀況，闡明植物與土壤之間相互平衡、相互制約的關系。
古爾班通古特沙漠是溫帶荒漠生態系統，降水稀少、土壤貧瘠，草本植物種類豐富，多為短命植物和一年生草本植物，其中短命植物是一類利用早春雨雪，在夏季干旱到來前快速完成整個生長發育過程的特殊草本植物類群[5]。一般情況下，隨著植物的生長，細胞內貯藏性物質的比例會逐漸升高，但正是由于短命植物體內營養元素的非平衡分配才使其能夠利用有限的資源快速完成生長繁殖[6]。動態平衡理論認為[7]，有機體能夠控制自身的多種特性，包括元素含量和 pH 值等，從而保持相對穩定的內部環境，不隨外部環境的變化而劇烈變化。但在不同生長季節，土壤 C、N、P 等元素礦化速率不同，加之復雜變化的外部環境，高等植物可能改變其生長模式，不斷調整體內營養元素的分配，造成體內元素含量在各生長階段具有較大的變異性。因此，本研究旨在探討植物在不同生長發育階段，其體內營養元素含量是否會產生變化，土壤因子對植物的生長發育是否存在影響，以及整個生長期植物—土壤化學計量特征的相關生長關系。
目前，國內外的生態化學計量學發展迅速，研究領域主要集中在森林、草地、濕地等生態系統[8]，然而對于荒漠區植物與土壤化學計量特征的關注相對較少。為此，本研究在古爾班通古特沙漠展開，該沙漠丘間低地多被生物結皮覆蓋，但坡上卻鮮見生物結皮，土壤存在明顯的空間異質性[9]，所以選擇坡上廣泛分布的4種短命植物：尖喙牻牛兒苗(Erodium oxyrrhynchum)、假狼紫草(Nonea caspi⁃ca)、琉苞菊(Hyalea pulchella)和飄帶果(Lactuca undulata)與 3 個不同深度(0~5、5~10、10~15 cm)的土壤作為研究對象，比較分析不同生長期植物及其土壤生態化學計量特征，探討植物及其土壤生態化學計量比隨生長期的變化規律，以及土壤化學元素計量比與土壤間的相關關系。該研究有助于進一步詮釋古爾班通古特沙漠坡上短命植物與土壤養分元素的循環、平衡及限制狀況，深入認識該區域短命植物功能特征和生存策略，可為該沙漠植被的保護與恢復提供科學依據。
1 材料與方法
1. 1 研究區概況
古爾班通古特沙漠位于新疆天山北部的中央，沙漠地跨 44°15′~46°50′N，84°50′~91°20′E，總面積約 4.88 萬 km2 ，是我國面積第二大沙漠，也是我國面積最大的固定、半固定沙漠[10]。該地區為典型的內陸溫帶干旱性氣候，夏季炎熱、冬季寒冷，年均降水量小于 150 mm，年均蒸發量大于 2 000 mm[11]。土壤組成以細沙為主，含有少量的粉沙和粘土，總體養分含量偏低，多聚積于表層[12]。土壤 pH 堿性至強堿性，成土過程相對緩慢，土壤養分十分匱乏[13]。草本植物種類繁多、數量豐富，多為一年生草本植物和短命植物，主要優勢 植 物[14]有 白 梭 梭(Haloxylon Persicum)、梭 梭(Haloxylon ammodendron)、蛇 麻 黃(Ephedra dis⁃ tachya)、淡枝沙拐棗(Calligonum leucocladum)、尖喙 牻 牛 兒 苗(Erodium oxyrrhynchum)、假 狼 紫 草(Nonea caspica)、堿蓬(Suaeda glauca)等。沙漠丘間低地土壤表面廣泛分布著生物結皮，是除草本植物外固定沙面的重要生物因子[9]。
1. 2 樣品的采集與處理
經前期野外調查，在古爾班通古特沙漠南部(44.37°N，86.12°E)，選擇一處地勢相對較高且有4 種目標植物分布的區域作為大型樣方，再將其劃分為 6 塊(10 m×10 m)的小型樣方，每個小型樣方之間至少間隔20 m。因物種生長期的差異且沙丘空間異質性較大，在小型樣方內又劃分出 10 個(2 m×2 m)的小樣方，共計60個小樣方。根據短命植物生長周期的特點(新疆短命植物一般在3月下旬至4月上旬開始萌發，隨后進入20 d左右的快速營養生長期，花期主要在 4 月中旬至 5 月下旬，果實在5月中旬至6月中旬成熟，隨后植株地上部分開始干枯或整株死亡，以地下器官或種子渡過休眠期[15])并結合實際觀測情況，在植物第二對真葉出現時開始首次取樣(2018年4月8日)，之后的采樣時間分別是4月22日，5月5日和5月20日，這4 個采樣時間代表短命植物的不同生長階段(幼苗期、展葉期、開花期、結實期)。每次進行植物樣品采集時，在相距較遠的幾個小樣方內選擇長勢良好的植株，采用完全挖掘法獲取植株，根系盡可能深挖(幼苗期至結實期逐漸加深)，保證其完整。每次每種植物共采集30株。采集后用去離子水將植株清洗干凈、自然晾干，于烘箱 105 ℃條件下進行15 min殺青，隨后在70 ℃條件下烘干至恒質量，最后使用球磨儀研成粉末，裝袋待測。
該區域土壤為風沙土，依據土壤空間異質性的差異以及植物根系分布的層次，在每次采集過樣品植物的周圍，用四分法[16]對土壤進行3個不同深度(0~5、5~10 和 10~15 cm)的采集。土壤樣品采樣時，要仔細清除土壤表面植物凋落物與生物結皮等雜質，取樣后于陰涼處自然風干，過 100目漏篩除去雜質，用精度為 0.000 1 g 的天平稱取 100 g土樣裝袋待測。
1. 3 營養元素的測定
植物與土壤的C含量用重鉻酸鉀法測定;N含量用凱氏定氮法測定;P 含量用鉬銻抗比色法測定[17]。營養元素含量測定前，需再次將樣品烘干以防止空氣中水分與元素的污染。
1. 4 數據分析
首先對4種短命植物和土壤不同生長期的C、 N、P含量，C∶N、C∶P和 N∶P進行正態性檢驗，再利用 Levene’s test 檢驗方差齊性。并對以上指標進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和 Duncan、 T2 Tamhane’s test多重比較，采用雙因素方差分析分別對不同生長期、不同植物的 C、N、P 含量， C∶N、C∶P和N∶P，不同生長期、不同土層土壤的C、 N、P含量，C∶N、C∶P和 N∶P進行差異性檢驗，其中極顯著性差異為 P<0.01，顯著性差異為 P<0.05。采用變異系數法(Coefficient of variation)，比較整個取樣時期 4種短命植物和土壤化學計量特征的動態變化(強變異：CV≥0.35;中等變異：0.15≤CV< 0.35;弱變異：0≤CV<0.15)[18]。采用Pearson相關分析法分析植物與土壤化學計量特征之間的相關性。常規數據的分析及作圖分別在 SPSS 23.0 和 Origin 2018軟件中完成。
2 結果與分析
2. 1 4 種短命植物 C、N、P 含量及其計量比的動態變化特征
隨著植物的生長發育，4種植物C、N、P含量及其化學計量比變化規律大致相似。由圖 1可知，4 種植物 C 含量在整個生長期都保持相對穩定，且各生長期之間無顯著差異(P>0.05)。4種植物 N、 P含量的變化趨勢較為相似，均隨生長期的延長呈現顯著下降趨勢，且差異顯著(P<0.05)。化學計量比的動態變化顯示(見圖 2)，4種植物的C∶N和 C∶P隨著生長期的延長逐漸增大，且結實期和幼苗期、展葉期之間存在顯著差異(P<0.05)。4種植物 N∶P呈現不規則變化，琉苞菊的N∶P在不同生長期存在顯著差異(P<0.05)，飄帶果、假狼紫草和尖喙牻牛兒苗的N∶P僅在結實期變化顯著(P<0.05)。
4 種植物 C、N、P 含量及其化學計量在整個生長期變化幅度不同(見表 1)。其中，C含量變化幅度最小，P 含量變化幅度最大。4 種植物 C 含量的變異系數均小于5%，為弱變異;而P含量的變異系數均大于 20%，為中等變異。假狼紫草的 N 含量變異系數(14.45%)小于 15%，為弱變異;其余 3 種植物 N 含量的變異系數則大于 15%，為中等變異。化學計量比中，C∶P 的變化幅度最大，其中尖喙牻牛兒苗(32.40%)、飄帶果(30.31%)，為中等變異。C∶N 比值的變化，尖喙牻牛兒苗最大，為 24.22%;假狼紫草最小，為 13.16%;飄帶果和琉苞菊 為 15%~25%。 N∶P 比 值 的 變 化 ，除 飄 帶 果(13.64%)和尖喙牻牛兒苗(13.88%)低于 15% 外，琉苞菊和假狼紫草的變異系數均大于15%，分別為 15.75%和18.19%。
表2的雙因素方差分析結果顯示，同一生長期不同植物C含量存在顯著差異(P<0.05)，而同種植物在不同生長期C含量差異不顯著(P>0.05)，物種和生長期的交互作用對植物 C含量的影響也不顯著(P>0.05)。植物的N、P、C∶N、C∶P、N∶P受物種、生長期影響均十分顯著(P<0.05)，但在兩者的相互作用下僅P表現出顯著差異(P<0.05)。
2. 2 荒漠土壤不同土層中 C、N、P含量及其化學計量比動態變化特征
從圖 3 可以看出，荒漠土壤不同土層中 SOC、 TN、TP含量及其化學計量比隨植物生長的變化不同。0~5 和 5~10 cm 土層的 SOC 含量隨著植物生長期的延長逐漸增加，且自展葉期之后增幅迅速，而10~15 cm土層中SOC含量卻呈現先增加后降低的趨勢。3個土層中TN的含量隨著植物生長期的延長先降低后增加，而 TP 含量卻是先增加后降低，呈拋物線狀變化趨勢。TN和TP含量在植物結實期與幼苗期之間差異不顯著(P>0.05)。5~10和 10~15 cm 土層的 SOC∶TN 在整個植物生長期內變化較大，表現為先上升后下降，且差異顯著(P< 0.05)，而0~5 cm土層土壤SOC：TN在整個生長期內基本持平，無明顯變化(P>0.05)。SOC∶TP、TN∶TP 在3個土層中表現為較為相似的變化趨勢，均在結實期達到最大值，且SOC∶TP在植物結實期與幼苗期差異顯著(P<0.05)。
據表3可知，不同土層的土壤養分含量及變異系數有所不同。0~5 cm 土層土壤的 SOC、TN、TP 含量最高，分別達到 0.22、0.16和0.36 mg·g-1，且隨土層深度加深含量逐漸減少。0~15 cm 土層土壤 SOC、TN、TP 的平均含量分別為 0.16、0.11 和 0.35 mg·g-1;化學計量比SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP分別為1.63、0.45、0.31。土壤TP的變異性最弱，變異系數僅為 5.71%，土壤 SOC、SOC∶TP 的變異性較強，變異系數分別 31.25%、28.89%，為中等變異，土壤 TN、SOC∶TN、TN∶TP的變異系數均大于35%，表現為強變異。
表 4的雙因素方差分析結果顯示，不同土層、不同生長期土壤的SOC、TN、TP、SOC∶TN、SOC∶TP、 TN∶TP均存在顯著差異(P<0.05)。土層和生長期的協同作用對土壤 SOC、SOC∶TN、SOC∶TP的影響顯著(P<0.05)，但 TN、TP、TN∶TP 在兩者的協同作用下并無差異(P>0.05)。
2. 3 荒漠短命植物與土壤化學計量特征的相關關系
由表 5可知，4種短命植物與各層次土壤化學計量特征的相關性無一致規律。從單個植物來看，僅飄帶果的 C與0~5 cm土層的 TP呈顯著正相關(P<0.05)，其它植物的化學計量特征與各土層 TP 均未表現出相關性。假狼紫草、尖喙牻牛兒苗的 N∶P 與 0~5 cm 土層的 TN∶TP 顯著正相關，而飄帶果的N∶P與10~15 cm土層的TN∶TP呈極顯著正相關(P<0.01)。琉苞菊、假狼紫草、尖喙牻牛兒苗 的 C 與 0~5 cm 土 層 的 TN 顯 著 負 相 關(P< 0.05)，飄帶果的P與0~5 cm土層的TN顯著負相關(P<0.05)。基于不同土層分析，在 0~5 cm 土層，土壤 SOC、SOC∶TP與琉苞菊、假狼紫草、尖喙牻牛兒苗的C表現為顯著負相關(P<0.05)，與N表現 為顯著正相關(P<0.05)。土壤 SOC 與四種植物的 P 呈極顯著負相關(P<0.01)，SOC、SOC∶TP 與四種植物的 C∶P、N∶P 呈顯著正相關(P<0.05)。在 5~10 cm 土層，土壤 SOC、SOC∶TP 與飄帶果、琉苞菊、假狼紫草的 N、P 表現為顯著負相關(P< 0.05)，而與 C∶N、C∶P 表現為顯著正相關(P< 0.05)。在 10~15 cm土層，僅飄帶果的 N∶P與該土層的 TN、TN∶TP 呈極顯著正相關 (P<0.01)，與 SOC∶TN呈顯著負相關(P<0.05)。各土層土壤與植物化學計量總體相關性強度表現為 0~5 cm>5~ 10 cm>10~15 cm，且顯著正相關多于顯著負相關，說明植物在生長發育過程中，表層土壤對植物的促進及營養供給較為明顯。
3 討論
3. 1 4種短命植物化學計量特征的動態變化
C、N、P 等元素是植物進行光合作用、構成遺傳物質的重要元素，為植物生長發育提供了良好的營養保障[19]。相關研究表明，植物種類的差異是造成其化學計量特征差異的關鍵因素之一[20]。本研究也發現，4 種植物的生理代謝受到生長期、植物種類因素的影響，體內化學計量特征存在較大的差異。而 4種短命植物不同生長期化學計量特征變化規律大致相似，這體現了同一生活型植物在資源分配利用方面的相對一致性。整個生長期內，C 元素的積累量最高，是由于 C 元素是構成植物結構的基本物質，總體需求量較大，同時 4種植物葉表面積大且具絨毛、芒刺等附屬物質，光合作用合成有機物能力強[5]，故C元素在植物體內含量高。N、P 元素從幼苗期到結實期逐漸減少，原因可能是在幼苗期，植物體生物量小且處于快速生長發育階段，需要吸收較多 N、P 元素合成大量的核酸蛋白質進行細胞分裂，因而體內 N、P 元素濃度較高，隨著植物的不斷生長，生物量逐漸增大從而使 N、P 元素含量相對降低，這與牛得草等[21]的研究結果相似。
植物的化學計量比能夠清晰地表明植物營養缺失情況。C∶P和 C∶N代表植物同化碳能力的強弱，能夠體現其養分利用效率的高低，具有至關重要的生態學意義[22]。本研究中，飄帶果的 C∶N 最高，假狼紫草的C∶P最高，顯示出這兩種植物在營養貧瘠的古爾班通古特沙漠具有較強的固碳能力和養分利用效率。N∶P的大小常被用作植物生長受限元素的判斷，N∶P<14.0為缺N，N∶P>16.0為缺P [23]。本研究中 4種植物不同生長期的 N∶P(5.26~ 12.88)均顯著低于 14，表明該區域短命植物生長的限制元素為氮素，與劉建國等[17]的研究結果相似。4種植物N∶P均在生長末期突然增大，可能與該地區五月份時干旱無雨有關，干旱會導致植物體加強相應的保護系統，促使葉片內可溶性蛋白提高來緩解干旱脅迫，而植物體內 N 元素的主要存在形式是可溶性蛋白，故 N∶P 相對得到了提高[24]。通過對 4種植物 C、N、P含量及計量比在整個生 長期的綜合變異分析，變異系數由大到小依次為：C∶P>P>C∶N>N>N∶P>C，C的變異系數最小， N、P 較大，表明該荒漠區植物 C 含量相對穩定，而 N、P 含量具有較大的季節變異。本研究中 4 種植物N、P、N：P的變化范圍均在李玉霖關于北方荒漠區 214 種植物葉片 N、P、N∶P 的研究報道之內[25]，但 N、P、N∶P的變異系數排序與李玉霖的報道(P> N∶P>N)稍有不同，可能是本研究植物樣品采集時間與其不同，且樣品采集尺度較小，所以，今后的研究有必要跨越植物整個生長季進行大時間尺度的樣品采集。
3. 2 不同土層荒漠土壤化學計量特征分析
SOC、TN、TP含量及其化學計量比是衡量土壤有機質組成和質量的關鍵性指標[26]。本研究發現，土壤表層(0~5 cm)SOC、TN、TP平均含量最高，且隨土壤深度增加呈下降趨勢，與陶冶等[27]研究結果相似。0~15 cm土壤SOC、TN、TP平均含量分別為0.16、0.11和0.35 mg·g-1，土壤SOC、TN、TP整體含量明顯低于全國均值水平(11.21、1.06、0.65 mg·g-1)[28]。化學計量比 SOC∶TN、SOC∶TP、TN∶TP(1.63、0.45、 0.31)雖能很好地詮釋土壤養分狀況，但也遠遠低于全國均值(12.01、25.77、2.15)[28]，這可能是受氣候、海拔、地貌、植被、降水等因素的影響，造成該荒漠區土壤養分元素極為匱乏。從變異系數來看，TP 變異系數最小(5.71%)，而 SOC、TN 則較大(16.67%、36.36%)，是由于 SOC、TN 主要受土壤基質與枯落物的分解以及植物吸收利用的影響，存在較大的空間變異性，而 TP主要受土壤基質的影響[29]，產生的差異相對較小，這也表明 3種土壤化學計量比主要受控于SOC和TN含量。一般認為，降雨會導致土壤TP的淋溶作用增強，不利于TP的累積[30~31]，而研究區土壤TP含量較低，可能是由于沙漠區總體上降雨量少，礦物質的風化以物理風化為主，造成P含量相對較低。
SOC∶TN可以影響土壤中碳氮元素的循環，是衡量土壤質量的關鍵性指標。SOC∶TN 的大小與有機質分解速度呈反比，即SOC∶TN較低的土壤具有較快的礦化作用[32]。相比于全國平均水平的 SOC∶TN(14.3)[28]，該研究區的SOC∶TN(1.63)低于全國平均水平，表明研究區土壤有機質分解和礦化速率相對較高。在不同土層和時間梯度下，土壤 SOC∶TN 始終維持相對穩定的水平，表明 SOC、 TN 元素之間存在顯著的相關關系，SOC、TN 元素對土壤微環境變化的響應幾乎是同步的，同時也驗證了生態系統中土壤 SOC∶TN 保持相對穩定的理論[33]。土壤 SOC∶TP 的高低顯著會影響植物的生長發育，是評價土壤 TP 礦化能力高低的標志，也是衡量微生物礦化土壤有機質釋放 TP的指標。較低的 SOC∶TP 有利于微生物分解有機質釋放養分，反之，土壤 SOC∶TP 過高則會導致微生物在分解有機質的過程中受到 TP 的限制從而與植物競爭土壤中的 TP，進而不利于植物吸收養分[34]。研究區土壤 SOC∶TP(0.45)遠遠低于全國平均值(9.3)[28]，表明該研究區土壤 TP 具有較高的有效性，土壤中的微生物分解過程中不再受到 TP的限制。TN∶TP常被用于確定土壤養分限制元素的閾值[31]。本研究發現，該研究區具有較低的 N 含量以及 TN∶TP 比，這表明本研究區土壤 N 元素相當貧瘠，也進一步佐證了該區域短命植物生長的限制元素為N素。——論文作者：王明明 莊偉偉*
SCISSCIAHCI
