發(fā)布時(shí)間：2021-05-28所屬分類：農(nóng)業(yè)論文瀏覽：1次
摘 要： 摘要為掌握大規(guī)模增殖放流背景下山東半島海域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)特征及其變動(dòng)趨勢(shì)，基于20162018年山東半島南部海域漁業(yè)資源調(diào)查與漁業(yè)種類食性文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，以漁業(yè)資源群落關(guān)鍵種作為切入點(diǎn)，通過食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與社會(huì)網(wǎng)絡(luò)分析法，解析了山東半島南部海域漁業(yè)資源結(jié)
摘要為掌握大規(guī)模增殖放流背景下山東半島海域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)特征及其變動(dòng)趨勢(shì)，基于2016—2018年山東半島南部海域漁業(yè)資源調(diào)查與漁業(yè)種類食性文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，以漁業(yè)資源群落關(guān)鍵種作為切入點(diǎn)，通過食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與社會(huì)網(wǎng)絡(luò)分析法，解析了山東半島南部海域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)及關(guān)鍵種的年際變化。研究結(jié)果表明，2016—2018年山東半島南部海域食物網(wǎng)包含物種20~22個(gè)，攝食關(guān)系數(shù)量59~65個(gè)，年際差異不大;基于優(yōu)勢(shì)度分析發(fā)現(xiàn)，伏季休漁延長(zhǎng)后，2018年小黃魚(Larimichthyspolyactis)、帶魚(Trichiuruslepturus)、藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius)優(yōu)勢(shì)度明顯增加;食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)密度范圍為0.3048~0.3684，種間關(guān)聯(lián)度為0.1451~0.1634;群落關(guān)鍵種均為鳀(Engraulisjaponicus)和黃鮟鱇(Lophiuslitulon)。鳀作為關(guān)鍵被捕食者，黃鮟鱇作為關(guān)鍵捕食者，兩者在2016—2018年均為優(yōu)勢(shì)種，但鳀優(yōu)勢(shì)度逐年下降，細(xì)紋獅子魚(Liparistanakae)從2017年開始成為優(yōu)勢(shì)種。山東半島南部海域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，關(guān)鍵種穩(wěn)定，但群落中能量流動(dòng)和信息傳遞逐漸由高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類演替到低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類。
關(guān)鍵詞群落結(jié)構(gòu);關(guān)鍵種，食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu);網(wǎng)絡(luò)分析法;山東半島南部海域
山東半島南部海域是眾多漁業(yè)生物的索餌場(chǎng)、產(chǎn)卵場(chǎng)和洄游通道[1-2]，初級(jí)生產(chǎn)力高[3]，漁業(yè)資源豐富，是我國(guó)重要的漁業(yè)作業(yè)海域。自20世紀(jì)80年代以來，山東近海捕撈量持續(xù)增長(zhǎng)、水環(huán)境持續(xù)惡化，導(dǎo)致漁業(yè)資源衰退，生物多樣性不斷下降[4-5]，漁獲物以小型低值魚類、無脊椎動(dòng)物和經(jīng)濟(jì)種類幼魚為主[6]。為養(yǎng)護(hù)山東近海漁業(yè)資源，山東省開展了褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)和中國(guó)對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)等增殖放流，但研究發(fā)現(xiàn)，這些種類在群落結(jié)構(gòu)中的地位并未恢復(fù)，并且對(duì)群落結(jié)構(gòu)調(diào)節(jié)作用有限[7-8]。大規(guī)模增殖放流背景下，山東近海漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性如何?群落結(jié)構(gòu)是否存在變化?針對(duì)上述問題，本文選取在食物網(wǎng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)轉(zhuǎn)換發(fā)揮重要作用[9-10]、決定了群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[11]的群落關(guān)鍵種作為切入點(diǎn)，基于2016—2018年山東半島南部海域漁業(yè)資源調(diào)查與漁業(yè)種類食性文獻(xiàn)數(shù)據(jù)[12-16]，通過構(gòu)食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，并與社會(huì)網(wǎng)絡(luò)分析法相結(jié)合，解析了山東半島南部海域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)及關(guān)鍵種的年際變化，旨在為山東近海漁業(yè)資源可持續(xù)利用和適應(yīng)性管理提供科學(xué)基礎(chǔ)。
1材料與方法
1.1數(shù)據(jù)來源
數(shù)據(jù)來源于李春芝(2019)[12]2016—2018年山東半島海陽(yáng)、文登、乳山三地漁船的捕撈日志，具體見表1。食性數(shù)據(jù)參考楊紀(jì)明(2001)[13]、鄧景耀等(1997)[14]、賀舟挺等(2014)[15]和張波(2018)[16]。
2結(jié)果
2.1魚類種類組成及優(yōu)勢(shì)種
2016—2018年魚類種類數(shù)見表2，其中，2016年22種，2017年20種，2018年21種。根據(jù)物種相對(duì)豐度RA(%)分析，2016年優(yōu)勢(shì)種為鳀(Engraulisjaponicus)、黃鮟鱇(Lophiuslitulon)、藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorusniphonius);2017年優(yōu)勢(shì)種是鳀、黃鮟鱇和細(xì)紋獅子魚(Liparistanakae);2018年優(yōu)勢(shì)種為黃鮟鱇、細(xì)紋獅子魚、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、鳀、帶魚(Trichiurusjaponicus)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)(表3)。
2.2魚類多樣性變化
山東半島南部海域魚類多樣性變化總體呈現(xiàn)2016年下降，于2017年降到最低，2018年回升并持平或超過2016年水平，其中魚類多樣性指數(shù)為0.7~2.22，2017年為0.35~1.68，2018年為0.49~2.21。均勻度在2016—2018年無顯著變化。豐富度指數(shù)變化較大，2018年豐富度較高，其次是2016年。
選取3月(春季)和9月(秋季)分析了魚類多樣性的季節(jié)變化(圖1)。H‘、J‘、R在9月均高于3月，多樣性指數(shù)2018年回升但是未超過2016年;豐富度指數(shù)在2017年小幅度下降，2018年大幅度回升;均勻度指數(shù)在2016—2018年之間變化較小。雙變量相關(guān)分析表明，9月份的H‘和J‘的Pearson相關(guān)系數(shù)為0.999(P=0.021<0.05)，呈顯著性正相關(guān)。
2.3食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)
2016—2018年間，山東半島南部海域魚類食物網(wǎng)中包含物種數(shù)量(S)19~21個(gè);攝食關(guān)系數(shù)量(L)平均值為63，年之間差異較小。食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)密度(Dd)變化范圍為0.3048~0.3684，平均密度為0.3355;種間關(guān)聯(lián)度(C)為0.1451~0.1634，平均值為0.152;聚類系數(shù)(Cl)為0.407~0.561，平均值為0.4847，加權(quán)聚類系數(shù)(W-Cl)為0.324~0.0.355，平均值為0.3637。物種數(shù)量S在3年期間變化不顯著;L從2016年至2017年呈逐步下降趨勢(shì)，2018年降到最低;C與W-Cl變化趨勢(shì)相同，呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢(shì)，W-Cl在2017年—2018年上升較明顯，C值變動(dòng)不大;Dd值與Cl呈現(xiàn)完全相反的變化，Dd于2017年到達(dá)高峰值，2018年下降并稍高于2016年，Cl變化幅度相對(duì)較大;2016至2017年呈現(xiàn)快速下降，2017年到2018年出現(xiàn)大幅度上升，并且2018年到達(dá)峰值，超過2016年數(shù)值(圖2)。
2.4魚類群落關(guān)鍵種
2016年資料中共記錄魚類22種，綠鰭?cǎi)R面鲀與其他魚類沒有攝食關(guān)系，不納入到食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)分析中，構(gòu)建除此以外的21種魚類的食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)(圖3a)。鳀為山東半島南部海域重要餌料魚類，與其他15種魚類均存在攝食關(guān)系，即D=Dout=15;青鱗小沙丁魚屬于基礎(chǔ)餌料魚類;小黃魚除被9種魚類捕食外，還可以捕食鳀與黃鯽，Din=2;黃鮟鱇作為該群落結(jié)構(gòu)中的頂級(jí)捕食者，Din值最大，其可以捕食群落中15種魚類;帶魚、細(xì)紋獅子魚、石斑魚、大黃魚和褐牙鲆屬于較高級(jí)捕食者。鳀的CC、TI1、TI7在21種魚類中最大，說明鳀對(duì)群落信息傳遞能力最強(qiáng)，對(duì)群落中物種間的信息擴(kuò)散能力最強(qiáng)。黃鮟鱇的離散度△F’和距離權(quán)重離散度△DF’值最大，當(dāng)黃鮟鱇從該群落中被剔除時(shí)，該群落結(jié)構(gòu)△F’和△DF’增加量最大，即黃鮟鱇對(duì)該群落結(jié)構(gòu)的離散度控制最大;鳀和帶魚對(duì)該群落離散度的控制位于第2和第3位;黃鮟鱇的BC、CC、IC值最大，其在群落結(jié)構(gòu)中信息傳遞速度最快內(nèi)且信息傳遞捕捉能力和信息交換能力最強(qiáng)，同時(shí)，黃鮟鱇K和Kt值最大(K=Kt=12.40)，其對(duì)整個(gè)群落結(jié)構(gòu)的影響全部來自于下行控制效應(yīng)，即通過捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)起調(diào)節(jié)作用，且對(duì)能量流動(dòng)和信息傳遞具有極強(qiáng)的影響力。鳀的Kb值最大，說明鳀對(duì)群落上行控制效應(yīng)最大，通過自我調(diào)節(jié)控制種間關(guān)系，進(jìn)一步對(duì)整個(gè)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響(表4)。
2017年記錄魚類20種，綠鰭?cǎi)R面鲀與其他魚類不存在攝食關(guān)系，構(gòu)建其余19種魚類食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)(圖3b)。通過拓?fù)鋵W(xué)指標(biāo)，鳀是群落結(jié)構(gòu)中重要的餌料魚類，被13種魚類攝食;青鱗小沙丁魚、黃鯽和小黃魚是相對(duì)重要的餌料魚類;黃鮟鱇的Din值最大，捕食群落中14種魚類，是該生態(tài)系統(tǒng)中頂級(jí)捕食者;細(xì)紋獅子魚、牙鲆、大頭狗母魚和帶魚的Din值位于前3，在此群落中捕食能力較強(qiáng)。黃鮟鱇占據(jù)BC、CC、IC的最大值，表明黃鮟鱇在群落結(jié)構(gòu)中對(duì)信息的控制能力、傳遞速度有極強(qiáng)的控制能力，對(duì)其他魚類之間的信息交流產(chǎn)生影響。鳀的TI1和TI7在19種魚類中最大，說明鳀對(duì)整個(gè)群落中信息擴(kuò)散能力最強(qiáng);青鱗小沙丁魚、黃鯽和小黃魚的信息擴(kuò)散能力較強(qiáng)。黃鮟鱇的△F’(0.047)和△DF’(0.041)的值最大，當(dāng)黃鮟鱇從此群落中刪除時(shí)，對(duì)群落結(jié)構(gòu)的距離權(quán)重離散變量和群落離散程度增加且增加量最大;鳀與細(xì)紋獅子魚對(duì)群落的離散度僅次于黃鮟鱇。黃鮟鱇的關(guān)鍵性指數(shù)K最大，且全部來自于下行控制效應(yīng)(K=Kt=13.00);細(xì)紋獅子魚和帶魚的下行控制效應(yīng)僅次于黃鮟鱇。鳀的上行控制效應(yīng)最大(Kb=3.89)，即通過控制自身密度進(jìn)一步調(diào)節(jié)種間關(guān)系(表4)。
2018年記錄魚類21種，鮻和綠鰭?cǎi)R面鲀與其他魚類沒有攝食關(guān)系，不納入拓?fù)鋵W(xué)指標(biāo)計(jì)算，食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)見圖3c。鳀的D值最大，D=Dout=15，與該群落中15種魚類發(fā)生攝食關(guān)系，可以被78%的魚類捕食，是該群落中重要的餌料魚類。黃鮟鱇Din=13，可以攝食群落中68%的魚類，作為群落中的頂級(jí)捕食者，細(xì)紋獅子魚、網(wǎng)紋獅子魚和星康吉鰻屬較高級(jí)捕食者。鳀的BC、CC、IC、TI1、TI7在19種魚類中最大，說明鳀對(duì)群落內(nèi)信息交換有較強(qiáng)控制能力，信息傳遞和擴(kuò)散能力最強(qiáng)，黃鮟鱇、青鱗小沙丁魚和黃鯽對(duì)群落內(nèi)信息交換和控制能力僅次于鳀。鳀的△F’和△DF’的值最大，表明若鳀從群落中剔除時(shí)，對(duì)該群落結(jié)構(gòu)的離散度影響最大，黃鮟鱇和青鱗小沙丁魚對(duì)群落離散度的控制僅次于鳀。黃鮟鱇的K和Kt最大，黃鮟鱇對(duì)群落的信息交流和能量傳遞的控制最大。鳀的上行控制效應(yīng)最大(Kb=10.146)，其作為餌料魚類調(diào)節(jié)種間關(guān)系;其次為青鱗小沙丁魚和黃鯽，兩者對(duì)該群落的上行控制效應(yīng)較大(表4)。
相關(guān)期刊推薦：《水產(chǎn)學(xué)報(bào)》(月刊)1964年創(chuàng)刊，主要反映我國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究成果及發(fā)展方向，為國(guó)內(nèi)外水產(chǎn)學(xué)術(shù)交流服務(wù)。設(shè)有：綜述、研究報(bào)告、簡(jiǎn)訊等欄目。
取各指標(biāo)中取值最大種類為關(guān)鍵種[24]，確定鳀和黃鮟鱇為山東半島南部海域魚類群落的關(guān)鍵種。
3討論
3.1漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)變化
與19世紀(jì)80、90年代[9]和21世紀(jì)初期[5]結(jié)果相比，2016—2018年生物多樣性指數(shù)呈現(xiàn)不同程度增加，均勻度指數(shù)在波動(dòng)范圍較小，說明山東半島南部海域種類在水平與垂直結(jié)構(gòu)均勻度較好，但豐富度指數(shù)明顯增加，可能與群落結(jié)構(gòu)發(fā)生演替有關(guān)，體型較大的優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度和重要性下降，空余更多的生態(tài)位空間，其他相似生態(tài)位的種類進(jìn)行補(bǔ)充，導(dǎo)致該水域漁業(yè)種類數(shù)量增加。另外，秋季多樣性指數(shù)明顯高于春季，這與春季水溫較低，魚類并未到達(dá)近岸，以及伏季休漁后秋冬季節(jié)高強(qiáng)度捕撈引起的資源量減少有關(guān)[25];秋季因伏季休漁結(jié)束，大量補(bǔ)充群體加入，一定程度上引起資源量和種類數(shù)量增加。同時(shí)，80年代末90年代山東近海漁業(yè)投入生產(chǎn)力直線上升[14]，過量投入導(dǎo)致山東半島南部海域單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)總體呈下降趨勢(shì)，且年間變動(dòng)幅度較大，資源呈現(xiàn)過度捕撈狀態(tài)[12]，如2018年CPUE僅為2012年的18.5%，優(yōu)勢(shì)種轉(zhuǎn)變?yōu)橐孕⌒偷椭掉~類、無脊椎動(dòng)物和甲殼類為主[5]，特別是2017年以后優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)甲殼類，并且多樣化，更替明顯[9.12]，這在膠州灣[26]、青島近海[27]也有類似發(fā)現(xiàn)。目前，山東半島南部海域生命周期長(zhǎng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的漁業(yè)資源已嚴(yán)重衰退[25]，漁獲物正在向低值化、小型化和性早熟演化[28]。為緩解捕撈壓力，養(yǎng)護(hù)漁業(yè)資源，山東省從20世紀(jì)80年代開始增殖放流，對(duì)山東近海漁業(yè)資源補(bǔ)充和資源量增加起到明顯的作用，如中國(guó)對(duì)蝦、三疣梭子蟹、海蜇等捕撈產(chǎn)量主要來自增殖放流[26,29]，但是一些經(jīng)濟(jì)魚類，如褐牙鲆、真鯛Pagrosomusmajor、許氏平鮋Sebastesschlegelii等[29]，其優(yōu)勢(shì)度較低或并未捕獲。從山東半島南部海域群落結(jié)構(gòu)來看，依舊是小型、低值魚類和無脊椎動(dòng)物占據(jù)主導(dǎo)地位[7,26,29]。另外，自2017年起，伏季休漁調(diào)整為從5月1日開始，休漁時(shí)間延長(zhǎng)1個(gè)月，延長(zhǎng)了漁業(yè)種類的繁衍育幼期，保護(hù)生殖群體，增加補(bǔ)充群體數(shù)量[30]，基于2016—2018年優(yōu)勢(shì)度分析，2018年小黃魚、帶魚、藍(lán)點(diǎn)馬鮫優(yōu)勢(shì)度明顯增加。
3.2關(guān)鍵種及食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化
鳀和黃鮟鱇在2016—2018年山東半島南部海域魚類群落結(jié)構(gòu)中既是優(yōu)勢(shì)種也是關(guān)鍵種，兩者在食物網(wǎng)能量流動(dòng)和轉(zhuǎn)換、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性上發(fā)揮了重要作用。鳀作為山東半島南部海域魚類群落中重要的餌料魚類和關(guān)鍵被捕食者，被超過60%的魚類捕食，其通過調(diào)節(jié)自身生物量的變化對(duì)種間關(guān)系進(jìn)行調(diào)節(jié)，進(jìn)而影響整個(gè)食物網(wǎng)的穩(wěn)定性;鳀在2016—2017年在群落中信息傳遞能力與速度、信息捕捉能力以及對(duì)群落的離散程度控制僅次于黃鮟鱇，2018年則在10項(xiàng)指標(biāo)中穩(wěn)居第一位。黃鮟鱇作為山東半島南部海域中關(guān)鍵捕食者，可以捕食超過65%的魚類，2016—2017年有10項(xiàng)指標(biāo)居于首位，可見其通過攝食效應(yīng)對(duì)食物網(wǎng)的能量流動(dòng)和轉(zhuǎn)換起關(guān)鍵性作用。隨著傳統(tǒng)底層經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源衰退，黃鮟鱇數(shù)量在東海北部和黃海中南部漁獲物中呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[31]，相對(duì)資源密度升高，且群體分布向黃海北部擴(kuò)展[32-33]。與80年代相比，2000年以后黃鮟鱇種群結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、低齡化趨勢(shì)明顯，底拖網(wǎng)可能是造成此結(jié)果的重要原因[33]。鮟鱇類資源對(duì)捕撈壓力的耐受范圍極其有限，例如巴西海域的長(zhǎng)鰭鮟鱇(Lophiusgastrophysus)經(jīng)過5年的開發(fā)，資源衰竭[19]，因此，實(shí)現(xiàn)從生態(tài)角度對(duì)山東半島南部海域漁業(yè)資源利用和保護(hù)，要特別關(guān)注黃鮟鱇資源。
近年來，對(duì)于食物網(wǎng)穩(wěn)定性的新認(rèn)識(shí)是，種類多、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、但種間捕食關(guān)系較弱的食物網(wǎng)更容易穩(wěn)定，捕食關(guān)系較強(qiáng)的食物網(wǎng)更容易有物種滅絕[34]。研究指出，捕食者與被捕食者的平均個(gè)體大小比例越小，食物網(wǎng)可能越穩(wěn)定[35]，并且物種的雜食性對(duì)食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)和穩(wěn)定性也至關(guān)重要，一般認(rèn)為，中等強(qiáng)度的復(fù)雜性有利于食物網(wǎng)的穩(wěn)定[36]。根據(jù)食物網(wǎng)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)屬性，山東半島南部海域食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，年間差異較小，原因可能與時(shí)間序列較短有關(guān)。同時(shí)，食物網(wǎng)拓?fù)鋵W(xué)指標(biāo)分析也顯示，除黃鮟鱇和鳀外，2016年對(duì)群落離散變量(△F’,△DF’)控制較強(qiáng)的是帶魚，2017年是細(xì)紋獅子魚，2018年為青鱗小沙丁魚，對(duì)群落信息擴(kuò)散能力(TI1,TI7)較強(qiáng)的是黃鯽，雖然關(guān)鍵種沒有變化，但是對(duì)群落中能量流動(dòng)和信息傳遞逐漸由高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類演替到低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類。研究發(fā)現(xiàn)，以口蝦蛄為代表的無脊椎動(dòng)物在山東半南部海域的優(yōu)勢(shì)度逐漸增加[13]，大型底棲生物對(duì)生態(tài)環(huán)境變化的耐受能力要高于大多數(shù)高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的肉食性魚類，更有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[37-38]，但是生態(tài)系統(tǒng)的變化是一個(gè)復(fù)雜而漫長(zhǎng)的過程，關(guān)鍵種的變化只是從一方面反映了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)和能量的變化，要解析生態(tài)系統(tǒng)的演替過程，還需要更多機(jī)制機(jī)理和方法創(chuàng)新方面的研究。——論文作者：蘇程程1,2，單秀娟1,3,4*，楊濤1,3,4
