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摘 要： 摘要為掌握大規模增殖放流背景下山東半島海域漁業資源結構特征及其變動趨勢，基于20162018年山東半島南部海域漁業資源調查與漁業種類食性文獻數據，以漁業資源群落關鍵種作為切入點，通過食物網拓撲結構與社會網絡分析法，解析了山東半島南部海域漁業資源結
摘要為掌握大規模增殖放流背景下山東半島海域漁業資源結構特征及其變動趨勢，基于2016—2018年山東半島南部海域漁業資源調查與漁業種類食性文獻數據，以漁業資源群落關鍵種作為切入點，通過食物網拓撲結構與社會網絡分析法，解析了山東半島南部海域漁業資源結構及關鍵種的年際變化。研究結果表明，2016—2018年山東半島南部海域食物網包含物種20~22個，攝食關系數量59~65個，年際差異不大;基于優勢度分析發現，伏季休漁延長后，2018年小黃魚(Larimichthyspolyactis)、帶魚(Trichiuruslepturus)、藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius)優勢度明顯增加;食物網拓撲結構密度范圍為0.3048~0.3684，種間關聯度為0.1451~0.1634;群落關鍵種均為鳀(Engraulisjaponicus)和黃鮟鱇(Lophiuslitulon)。鳀作為關鍵被捕食者，黃鮟鱇作為關鍵捕食者，兩者在2016—2018年均為優勢種，但鳀優勢度逐年下降，細紋獅子魚(Liparistanakae)從2017年開始成為優勢種。山東半島南部海域食物網結構較穩定，關鍵種穩定，但群落中能量流動和信息傳遞逐漸由高營養級種類演替到低營養級種類。
關鍵詞群落結構;關鍵種，食物網拓撲結構;網絡分析法;山東半島南部海域
山東半島南部海域是眾多漁業生物的索餌場、產卵場和洄游通道[1-2]，初級生產力高[3]，漁業資源豐富，是我國重要的漁業作業海域。自20世紀80年代以來，山東近海捕撈量持續增長、水環境持續惡化，導致漁業資源衰退，生物多樣性不斷下降[4-5]，漁獲物以小型低值魚類、無脊椎動物和經濟種類幼魚為主[6]。為養護山東近海漁業資源，山東省開展了褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)和中國對蝦(Fenneropenaeuschinensis)等增殖放流，但研究發現，這些種類在群落結構中的地位并未恢復，并且對群落結構調節作用有限[7-8]。大規模增殖放流背景下，山東近海漁業生態系統穩定性如何?群落結構是否存在變化?針對上述問題，本文選取在食物網的能量流動和物質轉換發揮重要作用[9-10]、決定了群落結構和生態系統的穩定性[11]的群落關鍵種作為切入點，基于2016—2018年山東半島南部海域漁業資源調查與漁業種類食性文獻數據[12-16]，通過構食物網拓撲結構，并與社會網絡分析法相結合，解析了山東半島南部海域漁業資源結構及關鍵種的年際變化，旨在為山東近海漁業資源可持續利用和適應性管理提供科學基礎。
1材料與方法
1.1數據來源
數據來源于李春芝(2019)[12]2016—2018年山東半島海陽、文登、乳山三地漁船的捕撈日志，具體見表1。食性數據參考楊紀明(2001)[13]、鄧景耀等(1997)[14]、賀舟挺等(2014)[15]和張波(2018)[16]。
2結果
2.1魚類種類組成及優勢種
2016—2018年魚類種類數見表2，其中，2016年22種，2017年20種，2018年21種。根據物種相對豐度RA(%)分析，2016年優勢種為鳀(Engraulisjaponicus)、黃鮟鱇(Lophiuslitulon)、藍點馬鮫(Scomberomorusniphonius);2017年優勢種是鳀、黃鮟鱇和細紋獅子魚(Liparistanakae);2018年優勢種為黃鮟鱇、細紋獅子魚、藍點馬鮫、鳀、帶魚(Trichiurusjaponicus)、小黃魚(Larimichthyspolyactis)(表3)。
2.2魚類多樣性變化
山東半島南部海域魚類多樣性變化總體呈現2016年下降，于2017年降到最低，2018年回升并持平或超過2016年水平，其中魚類多樣性指數為0.7~2.22，2017年為0.35~1.68，2018年為0.49~2.21。均勻度在2016—2018年無顯著變化。豐富度指數變化較大，2018年豐富度較高，其次是2016年。
選取3月(春季)和9月(秋季)分析了魚類多樣性的季節變化(圖1)。H‘、J‘、R在9月均高于3月，多樣性指數2018年回升但是未超過2016年;豐富度指數在2017年小幅度下降，2018年大幅度回升;均勻度指數在2016—2018年之間變化較小。雙變量相關分析表明，9月份的H‘和J‘的Pearson相關系數為0.999(P=0.021<0.05)，呈顯著性正相關。
2.3食物網拓撲結構
2016—2018年間，山東半島南部海域魚類食物網中包含物種數量(S)19~21個;攝食關系數量(L)平均值為63，年之間差異較小。食物網拓撲結構密度(Dd)變化范圍為0.3048~0.3684，平均密度為0.3355;種間關聯度(C)為0.1451~0.1634，平均值為0.152;聚類系數(Cl)為0.407~0.561，平均值為0.4847，加權聚類系數(W-Cl)為0.324~0.0.355，平均值為0.3637。物種數量S在3年期間變化不顯著;L從2016年至2017年呈逐步下降趨勢，2018年降到最低;C與W-Cl變化趨勢相同，呈現緩慢上升的趨勢，W-Cl在2017年—2018年上升較明顯，C值變動不大;Dd值與Cl呈現完全相反的變化，Dd于2017年到達高峰值，2018年下降并稍高于2016年，Cl變化幅度相對較大;2016至2017年呈現快速下降，2017年到2018年出現大幅度上升，并且2018年到達峰值，超過2016年數值(圖2)。
2.4魚類群落關鍵種
2016年資料中共記錄魚類22種，綠鰭馬面鲀與其他魚類沒有攝食關系，不納入到食物網拓撲結構分析中，構建除此以外的21種魚類的食物網拓撲結構(圖3a)。鳀為山東半島南部海域重要餌料魚類，與其他15種魚類均存在攝食關系，即D=Dout=15;青鱗小沙丁魚屬于基礎餌料魚類;小黃魚除被9種魚類捕食外，還可以捕食鳀與黃鯽，Din=2;黃鮟鱇作為該群落結構中的頂級捕食者，Din值最大，其可以捕食群落中15種魚類;帶魚、細紋獅子魚、石斑魚、大黃魚和褐牙鲆屬于較高級捕食者。鳀的CC、TI1、TI7在21種魚類中最大，說明鳀對群落信息傳遞能力最強，對群落中物種間的信息擴散能力最強。黃鮟鱇的離散度△F’和距離權重離散度△DF’值最大，當黃鮟鱇從該群落中被剔除時，該群落結構△F’和△DF’增加量最大，即黃鮟鱇對該群落結構的離散度控制最大;鳀和帶魚對該群落離散度的控制位于第2和第3位;黃鮟鱇的BC、CC、IC值最大，其在群落結構中信息傳遞速度最快內且信息傳遞捕捉能力和信息交換能力最強，同時，黃鮟鱇K和Kt值最大(K=Kt=12.40)，其對整個群落結構的影響全部來自于下行控制效應，即通過捕食對群落結構起調節作用，且對能量流動和信息傳遞具有極強的影響力。鳀的Kb值最大，說明鳀對群落上行控制效應最大，通過自我調節控制種間關系，進一步對整個群落結構產生影響(表4)。
2017年記錄魚類20種，綠鰭馬面鲀與其他魚類不存在攝食關系，構建其余19種魚類食物網拓撲結構(圖3b)。通過拓撲學指標，鳀是群落結構中重要的餌料魚類，被13種魚類攝食;青鱗小沙丁魚、黃鯽和小黃魚是相對重要的餌料魚類;黃鮟鱇的Din值最大，捕食群落中14種魚類，是該生態系統中頂級捕食者;細紋獅子魚、牙鲆、大頭狗母魚和帶魚的Din值位于前3，在此群落中捕食能力較強。黃鮟鱇占據BC、CC、IC的最大值，表明黃鮟鱇在群落結構中對信息的控制能力、傳遞速度有極強的控制能力，對其他魚類之間的信息交流產生影響。鳀的TI1和TI7在19種魚類中最大，說明鳀對整個群落中信息擴散能力最強;青鱗小沙丁魚、黃鯽和小黃魚的信息擴散能力較強。黃鮟鱇的△F’(0.047)和△DF’(0.041)的值最大，當黃鮟鱇從此群落中刪除時，對群落結構的距離權重離散變量和群落離散程度增加且增加量最大;鳀與細紋獅子魚對群落的離散度僅次于黃鮟鱇。黃鮟鱇的關鍵性指數K最大，且全部來自于下行控制效應(K=Kt=13.00);細紋獅子魚和帶魚的下行控制效應僅次于黃鮟鱇。鳀的上行控制效應最大(Kb=3.89)，即通過控制自身密度進一步調節種間關系(表4)。
2018年記錄魚類21種，鮻和綠鰭馬面鲀與其他魚類沒有攝食關系，不納入拓撲學指標計算，食物網拓撲結構見圖3c。鳀的D值最大，D=Dout=15，與該群落中15種魚類發生攝食關系，可以被78%的魚類捕食，是該群落中重要的餌料魚類。黃鮟鱇Din=13，可以攝食群落中68%的魚類，作為群落中的頂級捕食者，細紋獅子魚、網紋獅子魚和星康吉鰻屬較高級捕食者。鳀的BC、CC、IC、TI1、TI7在19種魚類中最大，說明鳀對群落內信息交換有較強控制能力，信息傳遞和擴散能力最強，黃鮟鱇、青鱗小沙丁魚和黃鯽對群落內信息交換和控制能力僅次于鳀。鳀的△F’和△DF’的值最大，表明若鳀從群落中剔除時，對該群落結構的離散度影響最大，黃鮟鱇和青鱗小沙丁魚對群落離散度的控制僅次于鳀。黃鮟鱇的K和Kt最大，黃鮟鱇對群落的信息交流和能量傳遞的控制最大。鳀的上行控制效應最大(Kb=10.146)，其作為餌料魚類調節種間關系;其次為青鱗小沙丁魚和黃鯽，兩者對該群落的上行控制效應較大(表4)。
相關期刊推薦：《水產學報》(月刊)1964年創刊，主要反映我國水產科學研究成果及發展方向，為國內外水產學術交流服務。設有：綜述、研究報告、簡訊等欄目。
取各指標中取值最大種類為關鍵種[24]，確定鳀和黃鮟鱇為山東半島南部海域魚類群落的關鍵種。
3討論
3.1漁業資源結構變化
與19世紀80、90年代[9]和21世紀初期[5]結果相比，2016—2018年生物多樣性指數呈現不同程度增加，均勻度指數在波動范圍較小，說明山東半島南部海域種類在水平與垂直結構均勻度較好，但豐富度指數明顯增加，可能與群落結構發生演替有關，體型較大的優勢種優勢度和重要性下降，空余更多的生態位空間，其他相似生態位的種類進行補充，導致該水域漁業種類數量增加。另外，秋季多樣性指數明顯高于春季，這與春季水溫較低，魚類并未到達近岸，以及伏季休漁后秋冬季節高強度捕撈引起的資源量減少有關[25];秋季因伏季休漁結束，大量補充群體加入，一定程度上引起資源量和種類數量增加。同時，80年代末90年代山東近海漁業投入生產力直線上升[14]，過量投入導致山東半島南部海域單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)總體呈下降趨勢，且年間變動幅度較大，資源呈現過度捕撈狀態[12]，如2018年CPUE僅為2012年的18.5%，優勢種轉變為以小型低值魚類、無脊椎動物和甲殼類為主[5]，特別是2017年以后優勢種出現甲殼類，并且多樣化，更替明顯[9.12]，這在膠州灣[26]、青島近海[27]也有類似發現。目前，山東半島南部海域生命周期長、經濟價值高的漁業資源已嚴重衰退[25]，漁獲物正在向低值化、小型化和性早熟演化[28]。為緩解捕撈壓力，養護漁業資源，山東省從20世紀80年代開始增殖放流，對山東近海漁業資源補充和資源量增加起到明顯的作用，如中國對蝦、三疣梭子蟹、海蜇等捕撈產量主要來自增殖放流[26,29]，但是一些經濟魚類，如褐牙鲆、真鯛Pagrosomusmajor、許氏平鮋Sebastesschlegelii等[29]，其優勢度較低或并未捕獲。從山東半島南部海域群落結構來看，依舊是小型、低值魚類和無脊椎動物占據主導地位[7,26,29]。另外，自2017年起，伏季休漁調整為從5月1日開始，休漁時間延長1個月，延長了漁業種類的繁衍育幼期，保護生殖群體，增加補充群體數量[30]，基于2016—2018年優勢度分析，2018年小黃魚、帶魚、藍點馬鮫優勢度明顯增加。
3.2關鍵種及食物網結構的變化
鳀和黃鮟鱇在2016—2018年山東半島南部海域魚類群落結構中既是優勢種也是關鍵種，兩者在食物網能量流動和轉換、群落結構穩定性上發揮了重要作用。鳀作為山東半島南部海域魚類群落中重要的餌料魚類和關鍵被捕食者，被超過60%的魚類捕食，其通過調節自身生物量的變化對種間關系進行調節，進而影響整個食物網的穩定性;鳀在2016—2017年在群落中信息傳遞能力與速度、信息捕捉能力以及對群落的離散程度控制僅次于黃鮟鱇，2018年則在10項指標中穩居第一位。黃鮟鱇作為山東半島南部海域中關鍵捕食者，可以捕食超過65%的魚類，2016—2017年有10項指標居于首位，可見其通過攝食效應對食物網的能量流動和轉換起關鍵性作用。隨著傳統底層經濟漁業資源衰退，黃鮟鱇數量在東海北部和黃海中南部漁獲物中呈現增加趨勢[31]，相對資源密度升高，且群體分布向黃海北部擴展[32-33]。與80年代相比，2000年以后黃鮟鱇種群結構簡單、低齡化趨勢明顯，底拖網可能是造成此結果的重要原因[33]。鮟鱇類資源對捕撈壓力的耐受范圍極其有限，例如巴西海域的長鰭鮟鱇(Lophiusgastrophysus)經過5年的開發，資源衰竭[19]，因此，實現從生態角度對山東半島南部海域漁業資源利用和保護，要特別關注黃鮟鱇資源。
近年來，對于食物網穩定性的新認識是，種類多、結構復雜、但種間捕食關系較弱的食物網更容易穩定，捕食關系較強的食物網更容易有物種滅絕[34]。研究指出，捕食者與被捕食者的平均個體大小比例越小，食物網可能越穩定[35]，并且物種的雜食性對食物網動態和穩定性也至關重要，一般認為，中等強度的復雜性有利于食物網的穩定[36]。根據食物網拓撲結構屬性，山東半島南部海域食物網結構較穩定，年間差異較小，原因可能與時間序列較短有關。同時，食物網拓撲學指標分析也顯示，除黃鮟鱇和鳀外，2016年對群落離散變量(△F’,△DF’)控制較強的是帶魚，2017年是細紋獅子魚，2018年為青鱗小沙丁魚，對群落信息擴散能力(TI1,TI7)較強的是黃鯽，雖然關鍵種沒有變化，但是對群落中能量流動和信息傳遞逐漸由高營養級種類演替到低營養級種類。研究發現，以口蝦蛄為代表的無脊椎動物在山東半南部海域的優勢度逐漸增加[13]，大型底棲生物對生態環境變化的耐受能力要高于大多數高營養級的肉食性魚類，更有利于維持生態系統的結構與功能[37-38]，但是生態系統的變化是一個復雜而漫長的過程，關鍵種的變化只是從一方面反映了生態系統的物質和能量的變化，要解析生態系統的演替過程，還需要更多機制機理和方法創新方面的研究。——論文作者：蘇程程1,2，單秀娟1,3,4*，楊濤1,3,4
