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摘 要： 摘要：為了探討福建沿海島嶼植物多樣性的形成與維持機制，本研究在福建近岸有居民島嶼前期調查資料的基礎上，補充部分無居民島嶼植物多樣性及環境和人口密度調查數據，從物種多樣性和系統發育多樣性兩方面比較了19個島嶼植物多樣性及其影響因素。結果表明，
摘要：為了探討福建沿海島嶼植物多樣性的形成與維持機制，本研究在福建近岸有居民島嶼前期調查資料的基礎上，補充部分無居民島嶼植物多樣性及環境和人口密度調查數據，從物種多樣性和系統發育多樣性兩方面比較了19個島嶼植物多樣性及其影響因素。結果表明，島嶼面積是影響植物物種豐富度(SpeciesRichness,SR)和Faith系統發育多樣性(PhylogeneticDiversity,PD)最重要的因素，緯度和年均降水量也有一定影響。19個島嶼系統發育結構傾向于聚集，植物群落的構建可能主要受到環境因素和人類活動干擾影響。地理距離對島嶼間植物群落系統發育β多樣性的變化影響不顯著。建議對PD較高的東山島、粗蘆島、南日島、湄洲島、廈門島、平潭島、三都島進行重點保護，并結合實際情況針對各島嶼功能定位制定保護和開發利用方案。本研究可以為多層次的多樣性評價指標應用于島嶼植物多樣性評估以及群落構建機制分析提供參考，也可以為島嶼生物多樣性保護策略的制定提供理論依據。
關鍵詞：海洋生物學;物種多樣性;系統發育多樣性;系統發育結構;生物多樣性保護;島嶼;福建沿海
島嶼因其較小的面積和清晰的邊界，被認為是研究植物演化的天然實驗室[1]。由于隔離和特殊的環境條件，一般來說島嶼植被比臨近的大陸植被物種多樣性低，但物種特有性會更高[2-4]，對物種入侵和人類干擾的抵御能力更弱[5-7]。因此，在可投入的人力、資金和時間有限的情況下，島嶼生物多樣性保護需要優先得到重視[8]。
島嶼生物地理學的重要研究內容之一就是島嶼生物多樣性的分布格局及其形成機制[9-10]。α多樣性表征的是群落內的生物多樣性，而β多樣性表征的是群落間生物多樣性構成的變化程度，能夠解釋群落結構構建機制以及物種與環境的關系[11]。表征物種α多樣性和物種β多樣性的指標是基于非演化生物學的基本物種信息統計的分析，能夠在一定程度上反映群落或生態系統的部分特性，如物種數量、均勻度、優勢物種、物種沿環境梯度變化的速率等[12]。近幾十年來，研究者已經認識到，從演化的角度來說，群落中的物種在多樣性保護的重要性地位上并不是平等的，現今的生物多樣性分布格局是一系列演化過程的結果[13]，在資源有限的情況下，應優先保護在演化關系上遠離其他物種的類群[14]。表征系統發育α多樣性的參數及其衍生的一系列參數[15]和表征系統發育β多樣性的參數彌補了物種多樣性測度不能反映群落物種演化信息的缺點[16-19]，為生態系統保護的優先秩序設定提供了重要參考，即最大限度保存群落的演化過程和特征多樣性[20]。
很多基于物種多樣性層面對島嶼植物多樣性的研究發現，島嶼植物物種多樣性常與島嶼面積、緯度、氣候、隔離度和生境異質性相關[21-28]。α和β尺度的系統發育多樣性對于理解島嶼植物群落構建機制及動態變化具有重要意義，但目前這方面的研究數量不多，特別是對我國的島嶼植物群落研究更少。對全球393個島嶼(不包括本研究中的19個島嶼)被子植物的研究發現系統發育多樣性與隔離度呈正相關，島嶼被子植物群落大都呈現系統發育結構聚集，可能存在傳播、環境過濾和原地物種分化過程[29]。Kubota等(2014)發現群落間地理距離和最低溫度差異與日本群島的木本植物群落物種β多樣性和系統發育β多樣性相關[30]。Galápagos群島及鄰近大陸植物群落為系統發育結構聚集，可能受環境過濾過程影響，系統發育β多樣性與環境因子變化程度相關而與地理距離不相關[31]。Garroutte等(2018)發現阿留申群島植物物種多樣性與各島嶼的面積、隔離度和徑流總長度等相關，系統發育β多樣性與島嶼面積、隔離度、最高海拔、地質歷史等相關[32]。對小欽島植物群落研究發現系統發育結構較為發散，隔離對群落構建作用不顯著，可能主要受到隨機性過程(如競爭)的影響[33]。
我國有長達19000km的海岸線，分布有大小島嶼11000多個[34-35]，前期對部分島嶼已開展了生物資源調查[36-41]。福建省是我國的島嶼大省，擁有島嶼1545個，約占全國島嶼總數的1/6[42]。上世紀90年代，對福建省部分島嶼陸域植被資源進行了調查，獲得了植被類型及其分布、群落結構、種類組成、資源利用現狀及評價、植物名錄和植被圖等數據資料[43-45]。這些工作為島嶼植物多樣性保護研究提供了重要的基礎數據，但主要側重于島嶼植物區系和資源調查等，尚缺乏對生物多樣性格局的揭示。在較大尺度空間上，生物多樣性格局研究需要龐大的數據積累，僅依靠當前的調查是難以實現的，植物志、標本等大量已有資料作為主要數據來源，已經得到了廣泛應用[46-52]。由于對島嶼植物生態系統演化機制和生物多樣性的維持機制尚沒有足夠認識，對不同干擾程度島嶼的植物多樣性及其影響因素比較研究還很缺乏，存在島嶼的植被保護和修復體系不完善，島嶼植被不斷衰退的現象[43]。我國正在實施包括“生態島礁”在內的三大海洋生態工程，島嶼植物物種多樣性和系統發育多樣性及其影響因素的研究將為島嶼植物多樣性保護策略的制定提供新思路，具有重要的現實意義。本研究利用群落生態學分析手段，比較福建沿海19個島嶼在物種和系統發育兩個層次的植物多樣性格局和群落結構，分析島嶼距大陸距離、島嶼面積、年均溫度、年均降水量、土壤類型等因素對物種多樣性、系統發育α多樣性以及系統發育結構的影響，并探究島嶼間地理距離對植物群落系統發育β多樣性的影響，以期了解這些島嶼植物群落的構建機制和主要影響因素，為不同環境條件和開發利用方式的島嶼提出更有針對性的保護建議。
1材料與方法
1.1研究區概況
選取福建沿海19個島嶼(圖1)，包括17個有居民島嶼和2個無居民島嶼，北至跳尾島(27°02′13′′N,120°18′00′′E)，南至東山島(23°41′39′′N,117°25′48′′E)。閩江口以北島嶼位于中亞熱帶季風氣候區，年均溫度范圍在15.2~19.3°C，年均降水量范圍在1046.0~2068.8mm。閩江口以南島嶼位于南亞熱帶季風氣候區，年均溫度范圍在19.0~21.2°C，年均降水量范圍在1000.0~1405.2mm。各島嶼有明顯的雨季和旱季，并常受到臺風影響。同緯度比較，年均溫度和降水量從近岸到遠岸都逐漸降低[53]。研究區潮汐類型為規則半日潮[54]。
1.2數據來源
參考孔繁升(1999)的福建沿海有居民島嶼植物名錄[45]，并進行實地補充調查，整理了19個島嶼的地理、氣候、土壤、人口等信息(表1)以及植物名錄。模式標本保存在自然資源部第三海洋研究所島嶼植物標本室，標本由廈門大學標本館協助鑒定
選取對植物多樣性可能有影響的環境變量包括島嶼面積、最高海拔、年均溫度、年均降水量、距大陸距離、土壤類型數量等。上述環境數據中，17個有居民島嶼數據由文獻[45,54-55]獲取，無居民島嶼土壤及最高海拔數據通過實地調查補充(表1)。氣候數據如缺少實際調查資料，則參照最近的氣象站氣候資料;人為因子選用最常用的人口密度這一指標;有居民島嶼人口密度數據來源于文獻[56]。
2結果與討論
2.1植物種類
19個島嶼共記錄到維管植物188科743屬1354種，其中蕨類植物28科45屬，裸子植物9科26屬，被子植物151科672屬。禾本科SR最高(144種)，其次是豆科(90種)、菊科(83種)和莎草科(53種)。SR最高的屬是榕屬(Ficus)，為15種;其次是飄拂草屬(Fimbristylis)為13種;畫眉草屬(Eragrostis)為12種;大戟屬(Euphorbia)為10種;莎草屬(Cyperus)為10種。
2.2主要植被類型
福建沿海19個島嶼植被可劃分為8個天然植被型101個群系和兩個人工植被型11個群系[45]。三都灣以南島嶼森林群系主要為馬尾松林(Form.Pinusmassoniana)、黑松林(Form.Pinusthunbergii)、臺灣相思林(Form.Acaciaconfusa)、木麻黃林(Form.Casuarinaequisetifolia)、濕地松林(Form.Pinuselliottii)等，以及少量的檸檬桉林(Form.Eucalyptuscitriodora)、杉木林(Form.Cunninghamialanceolata)等，三都灣以北島嶼主要森林群系為馬尾松林、黑松林、臺灣相思林，以及零星分布的杉木林、樸樹林(Form.Celtissinensis)、木荷林(Form.Schimasuperba)、樟樹林(Form.Cinnamomumcamphora)、栲樹林(Form.Castanopsisfargesii)等。三都島、紫泥島、海滄大嶼分布有紅樹林，以秋茄樹(Kandeliacandel)為主要建群種，伴生種有白骨壤(Avicenniamarina)、蠟燭果(Aegicerascorniculatum)等。三都灣以南島嶼灌草叢群系主要構成物種有桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、黃梔子(Gardeniajasminoides)、野牡丹(Melastomamalabathricum)、草海桐(Scaevolasericea)、馬纓丹(Lantanacamara)、黑面神(Breyniafruticosa)、茵陳蒿(Artemisiacapillaris)、仙人掌(Opuntiastricta)、露兜樹(Pandanustectorius)、五爪金龍(Ipomoeacairica)、白茅(Imperatacylindrica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、芒(Miscanthussinensis)、細毛鴨嘴草(Ischaemumciliare)、鋪地黍(Panicumrepens)等。三都灣以北島嶼灌草叢群系主要構成物種有桃金娘、倒卵葉算盤子(Glochidionobovatum)、碩苞薔薇(Rosabracteata)、濱柃(Euryaemarginata)、茵陳蒿、刺芒野古草(Arundinellasetosa)、芒萁、白茅、五節芒(Miscanthusfloridulus)、纖毛鴨嘴草、鋪地黍等。三都灣以南島嶼林緣沙灘草叢群系主要由厚藤(Ipomoeapes-caprae)、老鼠艻(Spinifexlittoreus)、海邊月見草(Oenotheradrummondii)、中華結縷草(Zoysiasinica)、蔓荊栓果菊(Launaeasarmentosa)、狗牙根(Cynodondactylon)等構成，三都灣以北島嶼林緣沙灘草叢群系主要由單葉蔓荊(Vitextrifolia)、甜根子草(Saccharumspontaneum)、鼠尾粟(Sporobolusfertilis)等構成。除無居民島嶼跳尾島和海滄大嶼外，各島嶼都有人工種植的農作物和果林植被，主要種類有水稻(Oryzasativa)、小麥(Triticumaestivum)、番薯(Ipomoeabatatas)、大豆(Glycinemax)、花生(Arachishypogaea)、荔枝(Litchichinensis)、龍眼(Dimocarpuslongan)、番石榴(Psidiumguajava)、香蕉(Musanana)、芒果(Mangiferaindica)、枇杷(Eriobotryajaponica)等。
2.3物種豐富度、系統發育多樣性及系統發育結構
19個島嶼中的1354種植物構建系統發育樹。各島嶼SR、D、PD、NRI和NTI見表2。從圖2可以看出，粗蘆島的SR和PD最高，海滄大嶼和鼓浪嶼的SR和PD較低。D較高的島嶼是跳尾島和海滄大嶼，D最低的是紫泥島。各島嶼SR與島嶼面積呈顯著相關(R=0.506,p=0.027)[圖3(a)];PD也與島嶼面積呈顯著相關(R=0.541,p=0.017)[圖3(b)];而各島嶼的D與島嶼面積沒有顯著相關性(p=0.201)。NRI與島嶼面積相關性不顯著(p=0.202)，而NTI與島嶼面積呈顯著負相關(R=-0.551,p=0.014)[圖3(c)]。各島嶼的SR、PD和D與年均溫度、人口密度、最高海拔、距大陸距離的相關性都不顯著，但SR與年均降水量有較顯著的相關性(R=0.474,p=0.040)，PD也與年均降水量有較顯著的相關性(R=0.459,p=0.048)。除了平潭島的NRI值略小于0，其余18個島嶼的NRI值都大于0，19個島嶼的NTI值全都大于0(表2)。Pearson相關性分析表明，19個島嶼的PD和NRI顯著負相關(R=- 0.619,p=0.005)。NRI和NTI分別與年均溫度和年均降水量的相關性都不顯著。NTI與島嶼所在緯度有顯著相關性(R=0.675,p=0.002)。
各島嶼Dnn和Dpw與地理距離的Mantel分析顯示，地理距離對福建沿海19個島嶼間植物群落Dnn和Dpw影響均不顯著(圖4)。
2.4討論
2.4.1物種豐富度、系統發育多樣性和系統發育結構前人的研究認為島嶼植物群落SR與島嶼面積、緯度、生境異質性相關[21-26]，本研究發現PD也受到這幾個因素影響，且島嶼面積是最重要的影響因素。與島嶼相比，鄰近的大陸植物SR與生境異質性的相關性更為顯著[21]，與面積的相關性較弱[64]。面積因素對島嶼植物SR和PD影響更顯著，可能是由于面積大的島嶼更容易接收傳播體，也能夠為原地物種形成創造條件[51]。本研究中SR和PD的總體趨勢是興化灣以南島嶼較高，興化灣以北島嶼較低，南北氣候差異可能對植物群落的SR和PD有一定的影響(圖2)，且南部島嶼的土壤類型更為豐富，營造了多樣的生境，可能有利于更多樣的植物定居。但對SR和PD影響最顯著的因素是島嶼面積(圖3)。福建南部的海滄大嶼和鼓浪嶼受較小的島嶼面積限制，SR和PD較低。
福建中北部的粗蘆島植被生態保護良好，植被覆蓋率高于60%，SR和PD都較高。除了面積較小的跳尾島、海滄大嶼D很高之外，沒有表現出明顯南北分布差異。19個島嶼的系統發育結構都偏向于聚集，說明植物群落的構建可能主要受環境因素和人類活動干擾影響。但本研究收集到的環境和人類活動影響數據有限，年均溫度、年均降水量和人口密度都與NRI和NTI沒有顯著相關性。有居民島嶼人類活動頻繁導致生物均質化，以及水利灌溉設施的使用可能會削弱年均溫度及年均降水量的影響[65-66]。單純的人口增加也不是影響植物群落構建的主要因素，在今后的研究中需要更細化的指標來分析人類行為對島嶼植物群落構建的影響，例如島嶼開發方式、土地硬化面積、灌溉設施分布等。Li等(2015)對獨龍江地區植物的研究認為，系統發育結構在生物多樣性保護中可以表征PD[52]，本研究中PD與NRI值呈負相關，與Li等[52]的結論一致。地理距離對19個島嶼之間的Dpw和Dnn影響不顯著，說明地理距離不是導致島嶼間多樣性差異的主要因素，這些島嶼間的距離沒有造成種子擴散限制，島嶼間的多樣性構成差異可能更多受到環境因子變化或者人類活動干擾程度差異的影響
2.4.2島嶼植物多樣性保護PD高的群落可能產生更多適應環境的變異，其生態系統具有更高的穩定性[67]。東山島、粗蘆島、南日島、湄洲島、廈門島、平潭島、三都島的植物群落PD較高，可能保存了更多物種攜帶的演化信息和變異潛力，建議優先保護這些島嶼的植被。但由于這些島嶼都是有居民海島，開發建設和人類活動干擾難以避免，還需要設計合理的方案，達到利用和保護的平衡。
人類活動對島嶼生物多樣性的影響是復雜和難以預測的，可能會嚴重改變島嶼生物群落原有的系統發育和生態規律[68]。有居民島嶼由于人類活動，一定程度上打破了島嶼的隔離性，促進了與大陸及其他島嶼的生物交流，但也會帶來生物入侵，破壞島嶼生態系統的平衡，導致一些島嶼本地物種的滅絕。研究認為人類對島嶼SR的影響比對大陸SR影響更顯著[64]。Merlin等(1992)對太平洋海域受人類活動干擾和未受干擾的島嶼比較研究發現，島嶼本地種在沒有人類放牧干擾的情況下能夠更好地抵御入侵植物[69]。在本研究的17個有居民島嶼中，居民對島嶼植物多樣性的影響是雙面的。一方面建筑物占地、農田開墾、放牧、開采、排污等活動會破壞島嶼生境和原生植被;另一方面居民植樹造林對保護植被、涵養水土有重要作用，但可能造成植物種類單一。
有居民島嶼和無居民島嶼分別有不同的保護要求，有居民島嶼以保護島嶼的自然地形、地貌為主，無居民島嶼以確定島嶼的功能和保護島嶼生態系統為主。本研究的有居民島嶼中，西洋島、嶼頭島、大練島、南日島以養殖業為主;紫泥島灘涂廣闊，以水產養殖和種植業為主;粗蘆島建設有遠洋漁業基地;江陰島重點發展航運業[54]。這些島嶼上的植被受人類活動干擾較小，應加強對原生植被特別是沿海灘涂植被的保護，防止不規范排污和亂砍亂挖。東山島、平潭島以養殖業和旅游業為主，廈門島、大崳山島、三都島、湄洲島、草嶼、瑯岐島、鼓浪嶼重點發展旅游業[54]，這些島嶼的植被受人類活動干擾較嚴重，應注意在開發建設之前要做好生態評估，明確生態功能區劃分，將建設過程中影響的原生植被進行遷地保護或異地補種，減少生產生活污染，并警惕外來物種入侵。跳尾島和海滄大嶼為無居民島嶼，植物物種密度最高。其中跳尾島大部分已經被征用于工程建設，建議盡量保存跳尾島南部小跳尾島、南跳尾島、跳尾仔島等小島嶼的地貌和植被。海滄大嶼為白鷺自然保護區，生長的植物為白鷺的棲息、營巢和繁殖提供了重要的基礎環境，但該島嶼主要為人工林，森林群落SR較低，生態環境較為脆弱，需要重點保護。綜上所述，應針對不同島嶼的生物多樣性現狀及其功能定位，以低破壞、可持續的利用方式為主，結合實際情況，制定不同的保護和開發利用方案。
3結論
福建沿海19個島嶼植被以耐旱耐鹽的禾本科、豆科、菊科、莎草科為優勢類群。島嶼面積是對島嶼植物群落SR、PD和NTI最重要的影響因素，年均降水量和島嶼所在緯度也有一定影響。19個島嶼系統發育結構總體呈聚集，環境過濾或人類活動干擾可能是影響群落構建的主要過程。但人類活動可能降低了年均溫度和年均降水量的作用，人口密度不是植物群落系統發育結構的主要影響因素，島嶼間地理距離對植物群落組成的差異作用不顯著。——論文作者：劉珉璐，陳鵬
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