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摘 要： 摘要:系統報道了廣西潿洲島的潮下帶海草、紅樹林以及互花米草的分布和群落結構特征。20192020年的調查結果表明，潿洲島海草分布于南灣西側，緊鄰珊瑚礁區，面積4246m2，為潮下帶的生長形式，海草種類僅見卵葉喜鹽草(Halophilaovalis);真紅樹植物有6種[紅海欖
摘要:系統報道了廣西潿洲島的潮下帶海草、紅樹林以及互花米草的分布和群落結構特征。2019—2020年的調查結果表明，潿洲島海草分布于南灣西側，緊鄰珊瑚礁區，面積4246m2，為潮下帶的生長形式，海草種類僅見卵葉喜鹽草(Halophilaovalis);真紅樹植物有6種[紅海欖(Rhizophorastylosa)、海漆(Excoecariaagallocha)、白骨壤(Avicenniamarina)、桐花樹(Aegicerascorniculatum)、鹵蕨(Acrostichumaureurm)以及外來種無瓣海桑(Sonneratiaapetela)]，占廣西真紅樹種類的50%，分布于潿洲島西北部的西角溝、北部的牛角坑溝和東南部的五彩灘，總面積約450m2;半紅樹植物6種，占廣西半紅樹種類的75%;外來種互花米草(Spartinaalterniflora)僅見于西北部的西角溝，面積處于快速擴展階段(現存面積70m2，比9個月前的面積增加了2倍)。盡管潿洲島的紅樹林和海草床面積均較小，但卻是我國為數不多三大典型海洋生態系統(紅樹林、海草床和珊瑚礁)共存的區域，具有較高的保護價值和科學價值。潿洲島濱海濕地的管理，應加大對鄉土紅樹植物的保護力度，并密切跟蹤監控外來種無瓣海桑和互花米草，必要時進行人工清除。此外，應積極防范有害藻華的發生，以免對潿洲島海草床乃至整個海洋生態系統產生負面影響。
關鍵詞:海洋生物學;海洋高等植物;入侵種;無瓣海桑;藻華;外來種;卵葉喜鹽草;藍碳生態系統
濱海濕地位于陸地生態系統和海洋生態系統的過渡地帶，生長著紅樹林、海草床、鹽沼等藍碳生態系統，有極高的生產力和豐富的生物多樣性，提供了保護海岸、維持生物多樣性、供給水產品、凈化水體、緩和氣候變化等重要生態系統功能服務[1-2]。然而，在人為因素和全球氣候變化的影響下，全球濱海濕地呈加速衰退的趨勢，成為了最受威脅的自然生態系統之一[1，3-4]。
外來物種對濱海濕地的入侵帶來了生態安全的隱患[5-8]。互花米草(Spartinaalterniflora)于1979年被引入我國后，在我國沿海尤其是東部地區迅速擴張，在中國大陸沿岸的分布面積達到了54580hm2[9]，在廣西的分布面積也達到了686hm2[10]。2003年初，國家環保總局公布了首批入侵我國的16種外來入侵種名單，互花米草作為唯一的海岸鹽沼植物名列其中[7]。互花米草的入侵被視為打破濱海濕地生態平衡的重要因素，成為近年來濱海濕地生態系統研究的重點[6]。
外來紅樹植物無瓣海桑(Sonneratiaapetala)原產于孟加拉國，生長速度較快，能在較貧瘠的灘涂上存活，并改善灘涂的立地條件，是我國紅樹林人工造林的主要物種[11]。然而，作為外來物種引入，仍需有風險防范的意識，并加強跟蹤監控，確保生態安全[12]。
潿洲島是廣西沿岸海域中最大的島嶼，是我國最大、最年輕的由火山噴發堆積而形成的島嶼。島嶼呈橢圓形，全島陸域面積24.98km2，是中國大陸沿岸最重要的珊瑚礁分布區之一。關于潿洲島的珊瑚礁已經有較多研究[13-15]，然而，關于潿洲島的海草、紅樹林等濱海濕地生態系統的分布以及外來物種互花米草、無瓣海桑的研究卻未見報道。本研究首次對潿洲島的潮下帶海草、紅樹林(包括外來種無瓣海桑)以及互花米草的分布和群落基本特征進行了系統性的調查，從而為潿洲島濱海濕地資源的保護和管理提供科學基礎。
1材料與方法
1.1海草調查方法
1.1.1海草分布面積潛水員攜帶若干個水面信號浮標(又稱象拔)，入水后沿海草分布邊界游動并在主要的拐點處往水面釋放信號浮標。完成信號浮標的設定以后，攜帶手持GPS(GARMIN629sc)隨著船只沿著象拔標定的位置進行繞測，將繞測軌跡導入ArcMap10.2(美國ESRI公司)后輸出海草分布圖，并基于該系統計算出海草床的面積。
1.1.2樣帶設置及海草群落結構調查根據海草繞測的結果，參考SeagrassNet的調查方法[16]，于2019年11月3日從海岸線由遠及近設置3條(A、B、C)50m平行于海岸線的樣帶，每條樣帶上隨機設置12個50cm×50cm的樣方進行海草覆蓋度、大型藻類覆蓋度和附生生物覆蓋度的調查。同時以內徑為7.1cm的柱狀采樣器在每個調查樣方旁采集20cm深的沉積物樣品(連同海草植物體)，將沉積物和植物一并裝入已標記好的樣品袋，帶回實驗室進一步分析。
1.1.3室內分析實驗室內以網篩篩洗海草樣品，收集網篩內的海草根、根狀莖、直立莖、葉片、繁殖器官等所有海草活體樣品。對各樣方的直立莖數量和繁殖器官進行計數統計，而后分地上部分(葉片、葉柄以及花果等繁殖器官)和地下部分(根狀莖與根)并在烘箱內以60℃烘至恒重，以電子天平(精度為0.001g)稱量統計其生物量。從剩余沉積物部分挑選沉積物中的海草種子，計算其沉積物種子庫(土壤種子庫)密度。
此外，每條樣帶隨機選取30張海草葉片，以游標卡尺(精度為0.01mm)測量其葉長和葉寬。
由于首次調查(2019年11月3日)未見任何海草有性繁殖器官，我們于2020年4月26日對南灣海草床的有性繁殖狀況進行了第二次調查(調查方法同上)。
1.2紅樹林與互花米草調查方法
根據潿洲島地形地貌特征，紅樹林與互花米草的調查以“樣線法”和“樣方法”相結合的方法進行，樣線調查沿著潿洲島整個潮間帶進行，重點調查有淡水輸入的出海口的潮間帶區域。
植被群落調查在全面現場踏查的基礎上，對典型群落類型進一步采用樣方法進行調查，樣方面積根據不同的群落類型確定，其中喬木林群落主要為10m×10m，灌木群落為5m×5m，草本群落為1m×1m～2m×2m，并記錄樣地的經緯度、植物種類、數量、高度、基徑/胸徑、蓋度、長勢、物候期等特征指標。以上樣方面積根據群落的實際面積進行了調整，例如在調查喬木群落時，實際面積不足10m×10m時，根據實際情況縮小了樣方面積。
紅樹林的調查日期為2020年6月16日;互花米草的調查日期為2019年9月11日和2020年6月16日。
1.3數據處理與分析
海草群落調查數據按不同樣帶(葉片大小數據每樣帶樣本量為30，其他數據每樣帶的樣本量為12)進行分別統計和分析，數據按平均值±標準誤差格式表示。紅樹林群落相關數據僅以平均值表示。
2結果與分析
2.1海草
2.1.1海草分布調查結果表明，潿洲島的海草分布于南灣西側(圖1)，緊鄰珊瑚礁區，為潮下帶的海草床，水深3～4m，草床由數個海草斑塊構成，面積共計4246m2。
2.1.2海草群落特征南灣海草床僅見卵葉喜鹽草(Halophilaovalis)一種，2019年11月調查時各樣帶海草覆蓋度為22.5%～32.9%(平均為26.3%±4.8%)，莖枝密度為2547～2663個/m2(平均為2599±416個/m2;對于卵葉喜鹽草而言，每一對葉片計錄莖枝密度為1)，地上生物量為17.36～18.66g/m2(平均為18.03±3.07g/m2)，地下生物量為7.99～15.71g/m2(平均為10.82±2.04g/m2)，總生物量為26.06～33.06g/m2(平均為28.85±4.90g/m2)(表1)。地上/地下生物量比值為1.1～2.9(平均為2.3±0.4)。葉片長度為15.98～17.99mm(平均為17.09±1.80mm)，葉寬為8.22～9.44mm(平均為8.83±0.93mm)。
2019年11月的調查時未見任何有性繁殖器官，但在2020年4月的補充調查時花密度可達40ind./m2，果實密度為1.1ind./m2。兩次調查均未發現土壤種子庫。
海草床覆蓋有少量的大型藻類，各樣帶大型藻類覆蓋度為0.0%～2.3%(平均為1.3%±0.5%)(表1)。有42.1%～45.8%(平均為44.6%±3.0%)的葉片有被動物取食的痕跡(表1)。此外，海草葉片上覆蓋的生物較多，61.4%～71.9%(平均為68.2%±1.8%)海草葉片被生物覆蓋，以附生藻類和海葵占優勢(表1)。
第二次調查(2020年4月)期間在海草區海水發現有大量的球形棕囊藻(Phaeoecystisglobosa)，導致海水透光度受到嚴重影響，海水能見度不足2m(圖2紅色箭頭指向)。
2.2紅樹林
2.2.1紅樹林植物種類調查發現潿洲島共有真紅樹植物6科6屬6種(其中含外來種1科1屬1種)，半紅樹植物4科6屬6種(圖3)，分別占我國紅樹林種類的22%和50%，占廣西紅樹林種類的50%和75%[17]。
2.2.2紅樹植物分布及生長狀況潿洲島真紅樹植物中紅海欖、白骨壤、桐花樹、無瓣海桑、鹵蕨5個種均呈單株或若干株(叢)生長，僅海漆1個種可以形成一定面積的群落。紅海欖和白骨壤均僅見1株，均生長在潿洲島北部牛角坑溝的出海口;桐花樹僅見4叢，無瓣海桑僅見2株，均生長在西北部西角水庫出海口西角溝的潮灘處;鹵蕨10叢，僅見于東南五彩灘沙灘高約2m的巖壁處;海漆主要見于北部牛角坑出海口潮灘、西角溝出海口潮灘高潮線位置，呈灌木狀帶狀分布，數量約50株。全島真紅樹植物分布面積約450m2，分布現狀示意見表2、圖1。
半紅樹植物全島分布較廣泛。其中苦郎樹群落在潿洲島各大小型河溝出海口，以及各岸線均有廣泛分布，大部分生長茂盛;鈍葉臭黃荊5株，集中分布于西北部西角溝出海口潮灘;楊葉肖槿呈帶狀分布，數量約40株，主要見于北部牛角坑溝出海口的潮灘;黃槿主要見于西南部石螺口景區海岸潮灘、滴水村西側海岸潮灘以及南部鱷魚山一側海岸潮灘，其余海岸也有少量分布，可形成小面積的群落;闊苞菊主要見于西角溝出海口高潮線附近的潮灘、牛角坑溝出海口潮灘以及西南部鱷魚山景區東南岸線等，在潿洲島西南以小群落或斑塊狀鑲嵌分布于海岸崖壁上，在潿洲島北部或西部的溝邊則以條帶狀沿河溝潮灘生長分布。
2.2.3紅樹植物群落根據紅樹林的種類組成、外貌和結構特征以及生境特點，可以將潿洲島紅樹林劃分為6個群落類型，其中真紅樹群落有桐花樹群落和海漆群落，半紅樹群落有楊葉肖槿群落、黃槿群落、鈍葉臭黃荊群落和苦郎樹群落。
①桐花樹群落。桐花樹僅以小群落生長，呈致密的灌木叢狀生長，叢高0.6～1.0m，最高可達2.0m，基徑1.0～7.8cm。與苦郎樹、海漆、刺葵(Phoenixhanceana)混生。
②海漆群落。海漆群落以帶狀分布為主，呈灌木狀至小喬木狀生長，在3個5m×5m樣方內，共有海漆47株，樹高1.8～3.5m，最高可達5.0m。混生樹種有楊葉肖槿、苦郎樹、闊苞菊。草本植物有溝葉結縷草(Zoysiamatrella)、海馬齒(Sesuviumportulacastrum)、厚藤(Ipomoeapes-caprae)、中華補血草(Limoniumsinense)等。
③楊葉肖槿群落。楊葉肖槿群落也呈帶狀分布，在5m×20m樣方內，共有楊葉肖槿立木32株，喬木層蓋度可達70%，樹高3.5～6.0m，最高可達8.0m，平均胸徑為4.7cm。混生喬木樹種為樸樹(Celtissinensis)，灌草類植物種類主要有苦郎樹、溝葉結縷草、少花龍葵(Solanumamericanum)、白花鬼針草(Bidenspilosa)、中華補血草等。
④黃槿群落。黃槿群落主要呈局部小群落或小帶狀沿岸線分布，在3m×10m樣方內，共有黃槿立木37株，為單優群落，樹高5.0～8.0m，平均胸徑為6.8cm，喬木層蓋度可達95%。林下灌草植物種類主要有苦郎樹、刺果蘇木(Caesalpiniabonduc)、少花龍葵、厚藤等。
⑤鈍葉臭黃荊群落。鈍葉臭黃荊僅為小群落生長，呈較致密的灌木狀生長，株高達3.0m。主要伴生樹種為苦郎樹、銀合歡(Leucaenaleucocephala)、闊苞菊等。
⑥闊苞菊群落。闊苞菊群落在島的西南部以小群落或斑塊狀分布于海岸崖壁上，在島的北部或西部溝渠則以條帶狀沿溝渠潮灘分布。高度0.4～1.2m，平均高0.8m，覆蓋度為80%。伴生種類主要有苦郎樹、銀合歡、仙人掌(Opuntiadillenii)、溝葉結縷草、白花鬼針草、狗牙根(Cynodondactylon)、中華補血草、白鳳菜(Gynuraformosana)等。
⑦苦郎樹群落。苦郎樹在各岸線前沿均有廣泛或成片的分布，大部生長茂盛。群落外貌較整齊，結構簡單，以苦郎樹為單優勢種，高度為1.2～2.5m，平均高度為1.6m，覆蓋度在90%以上。主要伴生種類有銀合歡、草海桐(Scaevolataccada)、露蔸樹(Pandanustectorius)、仙人掌、雀梅藤(Sageretiathea)、鐵包金(Berchemialineata)、變葉裸實(Maytenusdiversifolia)、海刀豆(Canavaliarosea)、厚藤、孿花蟛蜞菊(Wollastoniabiflora)、白鳳菜、溝葉結縷草等。
2.3互花米草
本次在潿洲島西北部西角溝出海口潮灘位置調查到的外來種互花米草面積已出現明顯的擴散。第一次監測(2019年9月11日)監測時互花米草斑塊有10個，總面積約25m2，第二次監測(2020年6月16日)面積已擴散到約70m2(圖4)。
2.4討論
2.4.1潿洲島潮下帶海草床的群落特征及潛在威脅海草卵葉喜鹽草在印度洋-太平洋地區有廣泛分布，同時也是中國亞熱帶地區分布最廣泛的海草植物[18]。其生態幅較寬，從相對干燥的潮間帶上部到水深超過15m的海域，從粗糙的珊瑚碎塊到軟泥灘底質，從溫暖的熱帶海域到低于10℃的海域，從鹽度超過35的海域到低鹽的河口，均可見到卵葉喜鹽草的生長分布[19-24]。盡管如此，在不同深度生長的卵葉喜鹽草，受光強度以及干燥程度差異的影響，其生長速率也有差異[20]。潿洲島南灣潮下帶海草床的覆蓋度、生物量和密度，均比同一地區的潮間帶卵葉喜鹽草群落(北海市竹林)高[21]，這可能是因為潮間帶海草床更易遭受直接的人為干擾(在廣西潮間帶海草區，通過灘涂挖掘來獲取海洋經濟動物是較為頻繁的經濟活動[25])，且潮下帶卵葉喜鹽草比潮間帶的有更快的生長速率以及更大更高的植物形態[20]。
在本次海草調查中，發現較多(44.6%±3.0%)葉片有動物的取食痕跡，表明該海區草食性動物活動頻繁。海草的啃食動物包括棘皮動物(如海膽)、腹足類、魚類(如鸚嘴魚)、等足類以及大型動物儒艮和海龜[26-27]，研究區的草食動物類別以及種類的確定需作進一步的研究。此外，調查還表明研究區海草葉片被較多的附生生物覆蓋(68.2%±1.8%的覆蓋度)，而較高的附生生物覆蓋度減少海草的可獲光，從而對海草植物造成負面影響。
4月份對南灣海草床的調查時發現有大量的球形棕囊藻。潿洲島是赤潮的高發區[28-29]，尤其是4月份表層海水中各類營養鹽含量相對較高[29]，更容易導致赤潮的發生，相關部門應做好監控和預警工作，防止有害藻華的發生。
中國亞熱帶分布的海草床大部分為潮間帶海草床[18]，本研究首次報道的潿洲島卵葉喜鹽草海草床，是中國亞熱帶地區為數不多的潮下帶海草床，為潮下帶海草生態學的研究提供了理想場所。
2.4.2潿洲島紅樹林的分布現狀淡水出海口是潿洲島紅樹植物尤其是真紅樹植物分布的主要地點。潿洲島作為孤懸于海洋的一個島嶼，其潮間帶多為沙灘和巖石灘，僅有少數的溪流，如西角溝、牛角坑溝、下坑溝等出海口，形成河口型潮間帶，但面積均較小。本次調查的真紅樹植物除鹵蕨分布在東南角的巖壁，其余5個種均集中分布于相對而言流域面積最大的西北部西角溝和北部牛角坑溝[30]。此外，從地形上看，這兩個河口區均相對庇護且坡度最緩。半紅樹植物中，作為廣西地帶性紅樹植物稀有種的鈍葉臭黃荊和楊葉肖槿也僅分布于西角溝和牛角坑溝，可認為淡水的補充以及相對庇護的環境有助于潿洲島紅樹植物的定植和生長。這也充分說明了在區域尺度上，適宜的生境，包括鹽度(淡水補充)、地形地貌類型是影響紅樹林分布格局的主要因素[31]。——論文作者：邱廣龍1，2，潘良浩1，2，王欣1，2，蘇治南1，2，方超1，2，范航清1，2*
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