發(fā)布時(shí)間：2020-04-20所屬分類：農(nóng)業(yè)論文瀏覽：1次
摘 要： 摘要:擴(kuò)散是生物個(gè)體之間相互遠(yuǎn)離的單線性運(yùn)動，是許多物種在其生活史特定階段的一個(gè)重要過程.當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，物種會通過擴(kuò)散尋找更適合自身生存與繁殖的生境.文章對擴(kuò)散的概念、研究方法及小型哺乳動物的擴(kuò)散原因進(jìn)行了綜述;比較了小型哺乳動物擴(kuò)散的5種
摘要:擴(kuò)散是生物個(gè)體之間相互遠(yuǎn)離的單線性運(yùn)動，是許多物種在其生活史特定階段的一個(gè)重要過程.當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，物種會通過擴(kuò)散尋找更適合自身生存與繁殖的生境.文章對擴(kuò)散的概念、研究方法及小型哺乳動物的擴(kuò)散原因進(jìn)行了綜述;比較了小型哺乳動物擴(kuò)散的5種行為機(jī)制;探討了影響擴(kuò)散的因素及其進(jìn)化意義;對小型哺乳動物擴(kuò)散未來的研究方向進(jìn)行了展望.研究小型哺乳動物的擴(kuò)散，有利于進(jìn)一步了解物種對群落形成的影響，對探究物種進(jìn)化和保護(hù)瀕危物種也具有重要意義.
關(guān)鍵詞:擴(kuò)散行為;遺傳進(jìn)化;基因流;小型哺乳動物
0引言
物種棲息地環(huán)境的破碎化及全球氣候變化是影響物種與生態(tài)系統(tǒng)變化的兩大重要環(huán)境因素.在這種變化的環(huán)境中，一個(gè)物種的生存概率主要取決于其對環(huán)境變化的適應(yīng)能力.物種為了維持生存和繁殖，通常會擴(kuò)散到更適合自己生存的生境中.擴(kuò)散與人類的生活密不可分，例如病毒的傳播、昆蟲遷飛、外來物種入侵等.目前，已有越來越多的科學(xué)家關(guān)注生物擴(kuò)散這一問題，生物擴(kuò)散已成為生態(tài)學(xué)研究中的一個(gè)熱點(diǎn)領(lǐng)域，發(fā)展成為擴(kuò)散生態(tài)學(xué)(DispersalEcology)[1].
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擴(kuò)散是許多物種在其生活史特定階段的一個(gè)重要過程.了解物種的擴(kuò)散模式不僅可以為物種的進(jìn)化提供基礎(chǔ)資料，也可為瀕危物種的保護(hù)提供關(guān)鍵信息.此外，擴(kuò)散對于種群在較長時(shí)間內(nèi)發(fā)生變異是非常重要的，它可以引起小種群數(shù)量和遺傳變化.任何階段的擴(kuò)散策略都取決于個(gè)體的性別、年齡、行為、社會因素及其與地理特征之間的相互作用等[2].因此，若想對擴(kuò)散有清晰的認(rèn)識，最重要的是了解在不同的空間模式下地形特征是如何影響動物擴(kuò)散的，明確個(gè)體的性別和年齡是如何影響擴(kuò)散行為的，不同擴(kuò)散模式又是如何影響種群的社群組織和遺傳結(jié)構(gòu)的[3].
1擴(kuò)散定義及研究內(nèi)容
Howard[4]最早將擴(kuò)散定義為生物體通過某種方式從其巢區(qū)向其他地方進(jìn)行的被動或主動的移動，是物種在其生活史特定階段的多個(gè)時(shí)間和空間尺度上所表現(xiàn)出的生態(tài)學(xué)過程和特征.后來，Petruscwicz等[5]對擴(kuò)散的定義作了補(bǔ)充，認(rèn)為擴(kuò)散是指生物有機(jī)體或其繁殖體離開自己的棲息地，在其他地域建立新領(lǐng)域的過程，不包括短期探索性活動或在原巢區(qū)基礎(chǔ)上對其邊界所作的改變.動物的擴(kuò)散對其個(gè)體存活、生長發(fā)育、繁殖及其種群和群落的組成、種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)等都具有重要影響，是調(diào)節(jié)小型哺乳動物種群波動的主要因素之一[6].
擴(kuò)散的主要研究內(nèi)容包括擴(kuò)散啟動時(shí)間和擴(kuò)散距離、擴(kuò)散個(gè)體和留居個(gè)體之間的差異(包括性別、年齡、繁殖狀況、行為和基因型等)、擴(kuò)散的結(jié)果及擴(kuò)散的進(jìn)化等.
2擴(kuò)散行為的研究方法
體型較大的晝行性動物(如松鼠科動物)可通過直接觀察，對個(gè)體進(jìn)行直接追蹤，而對于體型較小、棲息地隱蔽或夜行性(晨昏活動)的動物，研究擴(kuò)散方法主要有標(biāo)志重捕法、無線電追蹤法、分子標(biāo)記法等
2.1標(biāo)志重捕法
標(biāo)志重捕法是研究物種擴(kuò)散的重要方法之一.張堰銘等[7]采用該方法研究了高原鼢鼠種群遷出、遷入率等種群特征.王利清等[8]采用標(biāo)志重捕法研究了鼠類對不同棲息地的選擇特性.對于嚙齒動物的標(biāo)記，更多地采用剪趾法、染毛法及耳標(biāo)法等.近年來，一種新型的標(biāo)記方法———電子標(biāo)簽也被廣泛運(yùn)用到兩棲類、爬行類、鳥類及小型哺乳動物中.該技術(shù)通過手術(shù)把電子標(biāo)簽放置在動物體內(nèi)，準(zhǔn)確率非常高.楊慧等[9]對花鼠(Eutamiassibiricus)種群動態(tài)進(jìn)行研究時(shí)采用了被動式電子標(biāo)簽，結(jié)果表明，該技術(shù)具有可行性.
2.2無線電追蹤法
無線電追蹤法可以直接對研究對象的位置或活動區(qū)、生理現(xiàn)象及存活狀況進(jìn)行觀察，解決了難以對營地下生活的地下嚙齒動物直接觀測的問題[10].這種方法在地下鼠類擴(kuò)散的研究中被廣泛應(yīng)用，如Steen[11]使用無線電追蹤技術(shù)對根田鼠(Microtusoeconomus)的擴(kuò)散距離、方向及擴(kuò)散后的存活率等問題進(jìn)行了研究;Cutrera等[12]利用該方法對櫛鼠(Ctenomystalarum)的巢區(qū)及日活動節(jié)律進(jìn)行了定量研究.因此，該方法不僅可以在相對較小的地理尺度上被應(yīng)用，也可隨時(shí)監(jiān)測標(biāo)記動物的活動.
2.3分子標(biāo)記法
分子標(biāo)記法的優(yōu)點(diǎn)是它能夠獲取大量的樣本，以彌補(bǔ)傳統(tǒng)方法在樣本量方面的不足，并且可以探討歷史的擴(kuò)散活動對種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響，為擴(kuò)散研究提供了廣闊的發(fā)展前景.近年來，有許多分子標(biāo)記方法被應(yīng)用到探究種群的擴(kuò)散模式中，如微衛(wèi)星DNA、線粒體DNA、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA、同工酶等[13].目前，使用最多的是微衛(wèi)星DNA標(biāo)記法，其次是線粒體DNA.微衛(wèi)星DNA(microsatelliteDNA)是指以幾個(gè)核苷酸為重復(fù)單位組成的簡單串聯(lián)重復(fù)序列.重復(fù)次數(shù)和重復(fù)程度的不同導(dǎo)致這些序列具有多態(tài)性.微衛(wèi)星具有多態(tài)性高、保守性好、呈共顯性遺傳及操作簡單等優(yōu)點(diǎn)，在群體遺傳、遺傳圖譜構(gòu)建及親緣關(guān)系劃分等方面發(fā)揮著重要的作用[14-15].線粒體DNA(mitochondrialDNA，mtDNA)具有分子量小、遵循母系遺傳，無倒位、易位、重組等基因突變現(xiàn)象及進(jìn)化速率快等特點(diǎn)，在遺傳多樣性、遺傳分化、系統(tǒng)發(fā)育和種群鑒別等方面發(fā)揮了重要作用[16].其中非編碼控制區(qū)(D-loop)，由于缺乏編碼的選擇壓力而具有最大的變異速率，所以比其他基因的進(jìn)化速率更快.突變形成的多態(tài)位點(diǎn)可以反映出群體的遺傳特征、種群分化及種屬關(guān)系等，因此，可作為種群遺傳分析中的理想標(biāo)記基因.
3擴(kuò)散行為機(jī)制探討
對擴(kuò)散者而言，擴(kuò)散至陌生地方需要消耗更多的能量，且易遭遇天敵捕食，導(dǎo)致死亡風(fēng)險(xiǎn)增加.那么動物為何還要降低適合度發(fā)生擴(kuò)散行為呢?目前，關(guān)于小型哺乳動物的擴(kuò)散原因及行為機(jī)制，主要有5種假設(shè):
3.1避免近親繁殖及資源競爭假設(shè)(inbreedingavoidanceandresourcecompetitionhypothesis)
雌雄個(gè)體競爭不同的關(guān)鍵性資源，使得不同性別個(gè)體的擴(kuò)散具有不同的風(fēng)險(xiǎn)和收益.雌性競爭的主要資源是利于自身繁殖的食物和空間資源，而雄性競爭的主要資源是配偶[17].研究表明，青藏高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)具有有效的性別分散策略，即雄性在繁殖期時(shí)擴(kuò)散以有利于交配，而雌性則在繁殖后進(jìn)行擴(kuò)散是為了后代和資源[18].
在一雌多雄制或混交制的物種中，雄性競爭配偶激烈，所以一些雄性通過擴(kuò)散獲得更多成功繁殖的機(jī)會，同時(shí)也避免了近親繁殖.對囊鼠(Geomysattwateri)和土撥鼠(Marmotaflaviventris)的研究發(fā)現(xiàn)，其擴(kuò)散的原因可能是為了避免近親繁殖[19-20];對扁顱蝠擴(kuò)散行為的研究同樣也顯示，其雄性后代出現(xiàn)擴(kuò)散以獲取與其他雌性交配的機(jī)會[21].
3.2次優(yōu)勢社群等級假設(shè)(socialsubordinationhypothesis)
Christian[22]認(rèn)為，種群密度的增高可導(dǎo)致種間競爭和攻擊水平的增加，攻擊性個(gè)體迫使次優(yōu)勢個(gè)體擴(kuò)散到次適宜的棲息地.因而，個(gè)體的密度制約攻擊性可導(dǎo)致次優(yōu)勢個(gè)體的擴(kuò)散.千島湖島嶼的社鼠(Niviventerconfucianus)種群中，雄性亞成年性成熟的個(gè)體更傾向于發(fā)生擴(kuò)散，推測可能是由于幼年個(gè)體活動能力有限，而成年個(gè)體對資源及配偶的競爭具有一定優(yōu)勢，亞成年個(gè)體迫于資源和生殖壓力，更傾向于發(fā)生擴(kuò)散行為[23].
3.3遺傳-行為多態(tài)假設(shè)(genetic-behavioralpolymorphismhypothesis)
種群中最簡單的遺傳兩型現(xiàn)象，有一型適合于低密度種群，在種群數(shù)量低時(shí)占優(yōu)勢;另一型適合于高密度種群，在種群數(shù)量高時(shí)占優(yōu)勢.適合于高密度種群的，其基因型表達(dá)特點(diǎn)是具有較高的進(jìn)攻性行為，繁殖力較低，可能有外遷傾向;適合于低密度種群的，其基因型表達(dá)具有較低的進(jìn)攻性行為，繁殖力較高，有留居傾向.Krebs[24]在該假設(shè)的基礎(chǔ)上提出遺傳-行為多態(tài)假設(shè)，他認(rèn)為，隨著種群密度的增高，食物和配偶資源逐漸匱乏，個(gè)體間的進(jìn)攻性加強(qiáng)，攻擊行為導(dǎo)致次優(yōu)勢個(gè)體擴(kuò)散.
3.4未飽和-飽和擴(kuò)散假設(shè)(presaturation-saturationdispersalhypothesis)
飽和擴(kuò)散是指種群在達(dá)到或接近其最大環(huán)境容納量時(shí)，剩余個(gè)體從種群中遷出.擴(kuò)散者主要是幼體和老年個(gè)體，以及身體狀況和競爭能力較差的個(gè)體，它們在種群中面臨較高的死亡率，遷出后可能提高其存活率[5].相反，未飽和擴(kuò)散是資源缺乏的低密度種群中或種群增長初期，個(gè)體在資源受到限制前的遷出.這種競爭力強(qiáng)的擴(kuò)散個(gè)體在新的棲息地可以成功定居繁殖，因此，更具有進(jìn)化意義.對此，Tamarin[25]認(rèn)為，飽和擴(kuò)散是一個(gè)簡單的多余個(gè)體向外移動的過程，這些個(gè)體在留居種群中是隨機(jī)的，而未飽和擴(kuò)散是個(gè)體遷出的主動選擇過程.
3.5社群凝聚性假設(shè)(socialcohesionhypothesis)
該假設(shè)認(rèn)為，動物個(gè)體遷出前的社交關(guān)系是決定其擴(kuò)散模式的主要因素，當(dāng)個(gè)體與同胞缺乏親密聯(lián)系時(shí)，具有較高的擴(kuò)散率[26].這些與社群聯(lián)系不緊密的個(gè)體可能是優(yōu)勢個(gè)體，受到同胞的排斥，也可能是處于被支配地位、對同胞有排斥行為的個(gè)體.
目前有大量的研究表明，擴(kuò)散的原因越來越復(fù)雜，不能僅用單獨(dú)某一種假設(shè)來解釋，各因素之間具有一定的相關(guān)性.即使是同一物種，在不同的壓力下其擴(kuò)散原因也會發(fā)生變化.因此，對一些物種的擴(kuò)散機(jī)制進(jìn)行解釋時(shí)，在突出其主要原因的同時(shí)，也不應(yīng)忽略其他原因的作用.通常情況下，一個(gè)穩(wěn)定的生態(tài)擴(kuò)散模型的形成并不是由單一因素所決定的，而是上述多種因素共同作用的結(jié)果[27].
4影響擴(kuò)散的因素及結(jié)果
4.1擴(kuò)散與種群密度
Gaines等[28]通過驅(qū)逐實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在多年波動或年波動的草原田鼠(M.ochrogaster)種群中，擴(kuò)散多發(fā)生在種群數(shù)量增長期.驅(qū)逐實(shí)驗(yàn)中，通常使用擴(kuò)散率和恢復(fù)率來計(jì)算擴(kuò)散數(shù)量[29]，前者通過比較對照種群中失蹤的標(biāo)記個(gè)體數(shù)量與驅(qū)逐樣地中失蹤個(gè)體的數(shù)量來估算擴(kuò)散率;后者通過對照種群密度的變化來反映擴(kuò)散數(shù)量.擴(kuò)散個(gè)體數(shù)量在一些物種中與種群密度和種群增長率呈正相關(guān)，但是擴(kuò)散與增長率的關(guān)系和擴(kuò)散與種群密度的關(guān)系并不一致.由于通過測定恢復(fù)率的失蹤者比例和種群增長及密度間沒有聯(lián)系，一些學(xué)者認(rèn)為多數(shù)擴(kuò)散是非密度依賴性的[30].擴(kuò)散率和種群密度之間的關(guān)系與遺傳-行為假設(shè)一致，都預(yù)測在種群密度增長期，擴(kuò)散率會增加.
4.2擴(kuò)散與社會行為
社群凝聚性假設(shè)認(rèn)為，影響擴(kuò)散的主要因素是同窩個(gè)體數(shù)量的多少，而與種群密度無關(guān)，該假設(shè)預(yù)測同窩數(shù)量較多時(shí)具有更多的行為變異類型，導(dǎo)致更多的擴(kuò)散.另外，擴(kuò)散者可能是由于與同窩個(gè)體缺乏交往，受到排斥而擴(kuò)散.
在小型哺乳動物種群中，可采用2種途徑來判斷攻擊行為.第1種是根據(jù)個(gè)體受傷程度來判斷.旅鼠在種群數(shù)量高峰期比增長期受傷率更高，密度下降后受傷也較高[31];Batzli等[32]發(fā)現(xiàn)加州田鼠(M.californicus)種群中，受傷程度和種群密度無關(guān)聯(lián);在小家鼠(Musmusculus)種群中，受傷率在種群數(shù)量下降期比高峰期高[33].由于敵意行為并不一定會導(dǎo)致個(gè)體受傷，因此，受傷率只是評估攻擊行為的一個(gè)很粗糙的指標(biāo)[34].其次，很難說明受傷水平是否是種群密度變化的結(jié)果.第2種是通過中立競技場測定攻擊行為和種群密度的關(guān)系.Krebs[35]采用該方法研究了草甸田鼠(M.pennsylvanicus)和草原田鼠種群不同波動期的攻擊行為與種群密度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)種群密度高峰期個(gè)體的攻擊行為最高.但Turner等[36]通過對草原田鼠種群個(gè)體攻擊行為的研究發(fā)現(xiàn)，種群密度與攻擊行為不相關(guān)，僅在繁殖期攻擊行為較高.
總之，在一些可控小型哺乳動物種群中，攻擊水平與種群密度是相關(guān)的.受傷率和室內(nèi)攻擊行為的研究結(jié)果表明，除了種群密度外，繁殖活動是影響攻擊行為的主要因素.此外，棲息地大小和自然環(huán)境等因素也可能會影響動物種群的擴(kuò)散，如棲息地的土壤緊實(shí)度是影響高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)生態(tài)擴(kuò)散的首要因素[37].
4.3擴(kuò)散與基因流
擴(kuò)散不僅對種群數(shù)量存在影響，也是物種進(jìn)化的動力之一.擴(kuò)散個(gè)體在基因水平可能與留居者存在一定差異，所以對擴(kuò)散個(gè)體的遺傳分析是研究物種遺傳分化的關(guān)鍵因子[29].由于擴(kuò)散者可能攜帶私有基因或基因組，參與繁殖會增加種群的遺傳多樣性.基因流不僅決定種群內(nèi)基因變異水平，也塑造了種群間基因變異的模式，該模式受到自然選擇的制約.同生群個(gè)體間的高擴(kuò)散率可減少近親交配所引起的遺傳學(xué)差異，基因流動速率的快慢受到同生群中具有擴(kuò)散能力有機(jī)體空間分布的制約，具有低活動強(qiáng)度或分布范圍較廣的物種種群間基因交換頻率較少.雖然同一種哺乳動物種群特征大致相似，但種群間差異仍與其遺傳距離相關(guān)，同時(shí)遺傳分化也受到棲息地破碎化和地理屏障的限制[38].
5擴(kuò)散的進(jìn)化意義
關(guān)于擴(kuò)散和自然選擇的關(guān)系，主要存在2種說法:1)多數(shù)學(xué)者認(rèn)為擴(kuò)散是通過在種群或物種水平上的自然選擇來進(jìn)化的[4].通常很難看到個(gè)體在擴(kuò)散中獲得什么利益，然而擴(kuò)散過程中遇到的風(fēng)險(xiǎn)是顯而易見的，部分實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)也表明具有遷移行為的脊椎動物具有更高的死亡率[39];2)種群或物種在擴(kuò)散過程中獲得的利益很多，其中包括避免近交引起的物種遺傳多樣性降低、自身基因或基因組的擴(kuò)散、分布范圍的擴(kuò)大及防止物種滅絕等[4].擴(kuò)散也可作為種群調(diào)節(jié)的一種機(jī)制，來維持種群的存在.也有一些研究者認(rèn)為，擴(kuò)散可以通過很多方式來增加個(gè)體的適合度，從而通過對個(gè)體最大適合度的選擇而進(jìn)化.個(gè)體在擴(kuò)散過程中會遇到更多的同種個(gè)體，并可獲得更多的交配機(jī)會，從而獲得數(shù)量上的好處.同一物種親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體交配所產(chǎn)生的后代，由于遺傳雜合性增加而具有更高的適合度[40].擴(kuò)散者在種群崩潰或天敵侵占棲息地前離開原種群，可獲得“外交優(yōu)勢”.在種內(nèi)競爭增強(qiáng)的情況下，資源利用有效程度降低，擴(kuò)散者在更能有效利用資源的地域建立新的棲息地，以獲得經(jīng)濟(jì)利益.
6展望
生物的擴(kuò)散研究已經(jīng)成為目前生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問題之一.某個(gè)生物體的擴(kuò)散，不僅影響其自身的生存和發(fā)展，對其他個(gè)體、種群、群落乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)都會產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響.目前，對于生物擴(kuò)散研究常專注于單一物種，對多個(gè)物種的擴(kuò)散資料進(jìn)行比較的研究還很少[41].通過橫向?qū)Ρ榷鄠�(gè)物種擴(kuò)散情況，有助于揭示擴(kuò)散在物種之間的差異，進(jìn)而探討擴(kuò)散的一般規(guī)律，也可以通過對多個(gè)物種擴(kuò)散情況進(jìn)行綜合分析，以揭示擴(kuò)散行為對某一群落結(jié)構(gòu)形成所產(chǎn)生的影響.小型哺乳動物主要包括嚙齒目、翼手目、食蟲目等，其中嚙齒目物種數(shù)較為豐富，數(shù)量也較為龐大，因此，關(guān)于嚙齒目動物擴(kuò)散的研究較多.在之后的研究中，應(yīng)致力于翼手目、食蟲目等小型哺乳動物的擴(kuò)散及空間分布格局等方面的研究.
生物體的擴(kuò)散會影響各地理種群的動態(tài)及其相互間的基因交流，在維持種群動態(tài)平衡方面起到關(guān)鍵性作用[42].現(xiàn)階段及今后的研究應(yīng)將野外宏觀調(diào)查方法與分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合，從如何擴(kuò)散、何時(shí)擴(kuò)散、為什么擴(kuò)散等多個(gè)方面來闡述生物的擴(kuò)散現(xiàn)象，以此獲得擴(kuò)散在個(gè)體和種群水平上的生態(tài)效應(yīng).
