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摘 要： 提要:以23a生山楂為試驗材料，對葉片進行輕度沙塵脅迫(5mg/cm2)和重度沙塵脅迫(12mg/cm2)，無沙塵覆蓋為對照，并在10d、20d、30d、40d時測定葉片的光合、葉綠素熒光等參數，為山楂栽培管理提供理論依據。結果表明:隨著沙塵脅迫程度的加重，山楂的凈光合速率(
提要:以23a生山楂為試驗材料，對葉片進行輕度沙塵脅迫(5mg/cm2)和重度沙塵脅迫(12mg/cm2)，無沙塵覆蓋為對照，并在10d、20d、30d、40d時測定葉片的光合、葉綠素熒光等參數，為山楂栽培管理提供理論依據。結果表明:隨著沙塵脅迫程度的加重，山楂的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)呈下降趨勢，重度沙塵脅迫的下降幅度大于輕度沙塵脅迫;但胞間CO2濃度(Ci)呈先升后降的變化趨勢，輕度沙塵脅迫的Ci值始終大于重度沙塵脅迫，說明在沙塵脅迫處理前期，非氣孔因素是限制山楂葉片光合作用的主要因素，到處理后期氣孔因素成為主要限制因素。沙塵脅迫導致最大PSⅡ量子產率(QYmax)呈下降趨勢，但在處理后期通過提高PSⅡ的潛在活性(Fv/F0)、穩態下非光化學淬滅系數(qN_Lss)和穩態下PSⅡ的光淬滅系數(qP_Lss)來消耗過剩光能，保護光合機構。
關鍵詞:山楂;沙塵;光合特性;熒光特性
山楂(Crataegusspp.)屬于薔薇科(Rosaceae)蘋果亞科山楂屬，是中國特有的藥果兼用樹種，也是起源于我國的特產果樹。山楂適應性強，具有耐寒、耐高溫、喜光也能耐蔭等特點，在南疆也有廣泛種植，是南疆農民增收的重要組成部分。沙塵天氣是新疆頻發的一種災害性天氣[1]，南疆尤其更甚，因此沙塵成為影響南疆林果光合作用的主要環境因子之一。光合作用是植物生命的發動機，是植物最基本的生理過程[2]。沙塵天氣不僅會遮蔽陽光影響植物進行光合作用，還會有部分沙塵顆粒物殘留在植物葉片表面，阻塞氣孔，降低氣孔導度，影響植物呼吸[3，4]。葉綠素熒光測定技術是一種簡單、快捷、可靠、無損傷的光合作用研究方法，在測定植物光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用[5]。到目前為止，國內有關山楂的研究主要集中在種質資源調查、栽培以及山楂的藥用價值上[6，7]，關于沙塵脅迫對山楂光合、熒光特性影響的研究較少。文中主要以南疆栽培的山楂為試驗材料，通過測定不同程度的沙塵脅迫及不同的脅迫時間下山楂葉片的光合指標、熒光參數的變化，為山楂在南疆廣泛栽培提供理論依據。
1材料和研究方法
1.1試驗材料及處理
試驗材料為新疆維吾爾自治區巴州輪臺縣輪臺果樹資源圃栽培的23a生山楂。樹體健康，采用常規管理。實驗采用人工模擬實驗，以無沙塵覆蓋為對照，設輕度沙塵脅迫(5mg/cm2)和重度沙塵脅迫(12mg/cm2)2個滯塵量梯度，同時每種滯塵量設有不同的覆沙時間，分別為10d、20d、30d和40d。共8個處理和一個對照。每個處理5個葉片，選擇倒三葉進行覆沙。用萬深葉面積儀LA-S對選好的山楂葉片進行掃描并計算出每個葉片的葉面積，再根據葉面積計算出每個葉片所需滯塵量。稱取沙塵量后均勻的灑在葉片表面。待葉片達到處理日期后一次進行測定。
1.2測定指標及方法
1.2.1光合參數的測定
隨機選取3片處理葉片，先將其處理沙塵用清水沖洗干凈，在太陽光下曬干(大概15min)，然后采用CIRAS-2型光合作用系統在自然光照射下對處理葉片進行測定，測定項目包括葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等。
1.2.2熒光參數的測
葉綠素熒光參數的測定采用FluorCam熒光成像系統，將處理葉片包裹錫箔紙進行15min的暗適應，待暗適應時間結束后直接進行測量。測定指標包括:初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、PSⅡ的潛在活性(Fv/F0)、最大PSⅡ量子產率(QYmax)、穩態下非光化學淬滅系數(qN_Lss)和穩態下PSⅡ的光淬滅系數(qP_Lss)等。
1.2.3統計分析
利用origin9.0作圖，采用統計軟件SPSS20.0進行單因素方差分析(one-wayANOVA)和最小顯著差異法(LSD)。
2結果與分析
2.1沙塵脅迫對山楂葉片光合參數的影響
如圖1-A所示，山楂經過沙塵脅迫后，Pn隨處理時間的延長呈下降趨勢，且重度沙塵脅迫降幅大于輕度沙塵脅迫;在沙塵處理第10d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的Pn值較對照分別下降7.7%和10.1%;沙塵處理第40d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的Pn值較對照分別下降27.6%和31.5%;20d和30d的Pn值介于10d和40d之間，說明沙塵脅迫程度和處理時間都影響山楂葉片的Pn值，且隨沙塵脅迫程度的加重、處理時間的延長Pn值越低。
沙塵處理后，山楂葉片Tr普遍受到抑制(圖1-B)。山楂葉片經過輕度沙塵脅迫后，處理時間第10d、20d、30d和40d的Tr值較對照分別下降了5.9%、8.3%、31.4%和13.6%;山楂葉片經過重度沙塵脅迫后，隨處理時間的延長，葉片Gs值較對照分別下降了17.2%、10.7%、10.1%和14.8%。
山楂葉片在經過沙塵脅迫后，Gs隨處理時間的延長整體呈下降趨勢(圖1-C)。輕度沙塵脅迫中，除10d和20d處理，其余處理與對照差異顯著;重度沙塵脅迫中，山楂葉片在處理10d時Gs值就顯著下降，且所有處理時間的Gs值與對照差異顯著。
山楂經過長期沙塵脅迫后，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的Ci值均隨處理時間的延長呈先上升后下降的趨勢(圖1-D)。在處理第10d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫都略有上升，輕度沙塵脅迫上升幅度大于重度沙塵脅迫;處理30d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫顯著上升達到最大值;處理40d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫均呈下降趨勢，重度沙塵脅迫的降幅大于輕度沙塵脅迫。
2.2沙塵脅迫對山楂熒光特性的影響
2.2.1沙塵脅迫對初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)的影響
從圖2-A可看出，山楂葉片經過長時間脅迫后，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的F0值均隨處理時間的延長呈先下降后上升的變化趨勢。輕度沙塵脅迫中，除20d處理，其余處理與對照均無顯著差異，重度沙塵脅迫中，只有30d沙塵處理與對照差異顯著，輕度沙塵脅迫與重度沙塵脅迫在沙塵處理30d時差異顯著。
葉片經過沙塵處理后，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的Fm值均隨處理時間的延長呈明顯下降趨勢(圖2-B)。沙塵處理第10d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的Fm值均有所下降，輕度沙塵脅迫的降幅大于重度沙塵脅迫，降幅與對照相比均無顯著差異;此后隨處理時間的延長，重度沙塵脅迫的Fm值的降幅均大于輕度沙塵脅迫，且兩個沙塵脅迫處理與對照差異顯著。
2.2.2沙塵脅迫對PSⅡ的潛在活性(Fv/F0)和最大PSⅡ量子產率(QYmax)的影響
圖3-A表明，山楂經過沙塵脅迫后，Fv/F0隨處理時間的延長整體呈先降后升的變化趨勢，在處理第30d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的降幅與對照差異顯著;處理第40d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的Fv/F0略有上升。
沙塵脅迫后，山楂葉片的QYmax普遍受到抑制(圖3-B)。沙塵處理第10d時，輕度沙塵脅迫和度沙塵脅迫的QYmax值均略有下降，輕度沙塵脅迫的降幅大于重度沙塵脅迫，降幅與對照相比均無顯著差異;此后又隨時間的延長呈緩慢下降趨勢，重度沙塵脅迫的降幅大于輕度沙塵脅迫，且所有處理與對照差異顯著。
2.2.3沙塵脅迫對穩態下非光化學淬滅系數(qN_Lss)和穩態下PSⅡ的光淬滅系數(qP_Lss)
由圖4-A可知，山楂在經過沙塵脅迫后，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的qN_Lss值均呈先降后升的變化趨勢。沙塵處理10d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫均呈現顯著下降趨勢，輕度沙塵脅迫的降幅大于重度沙塵脅迫;處理第20d時，輕度沙塵脅迫顯著回升，且在此后始終維持在較高水平，重度沙塵脅迫顯著下降，降幅與對照差異顯著，此后隨時間的延長呈上升趨勢，且在處理第40d時qN_Lss值與對照無顯著差異。
試驗結果表明(圖4-B)，山楂葉片經過沙塵處理后，葉片qP_Lss呈先降后升的變化趨勢。沙塵處理第10d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫顯著下降，較對照分別下降46.3%和56.8%，與對照差異顯著;此后輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫均隨處理時間的延長呈上升趨勢，輕度沙塵脅迫的上升幅度大于重度沙塵脅迫。
3討論
逆境環境對植物光合作用的影響一直是學者研究的重點[8-11]。沙塵對植物生長發育的影響是多方面的，尤其是對光合作用的影響最為突出[12，13]。光合作用是植物生理的核心功能，通過其運轉情況可知植物是否健康[14]。氣孔因素和非氣孔因素是影響植物光合作用的兩個主要因素，氣孔因素是由于沙塵阻塞氣孔，導致CO2進入葉片受阻，影響植物進行氣體交換，進而導致光合速率下降;非氣孔因素是由于沙塵造成葉片光合器官受損，葉肉細胞光合活性下降。具體造成植物光合作用下降的主要因素到底是氣孔因素還是非氣孔因素，可根據Ci的變化方向來進行判斷[15]，若Pn下降的同時，Ci不變或升高，則認為造成植物光合作用下降的主要因素為非氣孔因素;反之，若Pn下降的同時伴隨著Gs與Ci下降，則說明此時氣孔因素為植物光合作用下降的主要限制因素。本實驗表明，在沙塵處理第10d時，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫Ci值大于對照，處理第20d至30d的Ci值隨處理時間的延長呈上升趨勢，40d時輕度沙塵脅迫略有下降，而重度沙塵脅迫急劇下降至對照水平以下，說明山楂葉片在沙塵脅迫處理前期受非氣孔因素的影響較大，處理后期氣孔因素成為主要限制因素。帕提古力·麥麥提等對阿月渾子進行沙塵脅迫發現，沙塵脅迫處理前期非氣孔因素是影響阿月渾子光合作用的主要原因，處理后期導致光合速率下降的主要因素是氣孔因素[4]，這與本文研究結果一致。
相關期刊推薦：《干旱區資源與環境》Journal of Arid Land Resources and Environment(月刊)1987年創刊，是綜合性學術刊物。凡研究干旱半干旱甚至季節性干旱區的論文，研究干旱半干旱問題及防治技術的論文，特別是綠洲建設的論文，不論屬于社會科學領域或者自然科學領域均可刊用。
葉綠素熒光技術是分析各種外界環境對植物影響的一門新型分析技術[14]，其中各個熒光參數對逆境環境十分敏感[16，17]，因此可用來判斷植物光合機構是否遭到破壞。王利等研究發現，氯化鎘處理會抑制平邑甜茶葉片的PSⅡ最大光化學效率[18];薛惠云等研究發現，隨干旱脅迫時間的延長，棉花Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP呈下降趨勢，NPQ呈上升趨勢[19]。最大PSⅡ量子產率(QYmax)反映了PSⅡ反應中心光能轉化效率，該參數在非逆境環境下變化極小，但一旦植物處于逆境環境，該參數會明顯降低[20-23]。本研究中，沙塵脅迫前期，隨處理時間的延長，輕度沙塵脅迫和重度沙塵脅迫的Fm、Fv/F0、QYmax、qP_Lss和qN_Lss均呈現下降趨勢，表明此時山楂葉片發生了光抑制，沙塵脅迫導致PSⅡ系統受損，使PSⅡ系統潛在活性下降，限制了光能轉換效率，同時抑制了光合電子的傳遞過程，使PSⅡ反應中心開放程度降低，PSⅡ原初電子受體QA-重新氧化形成QA的量減少;但在沙塵脅迫后期，Fv/F0、qN_Lss和qP_Lss開始上升，表明在處理后期，沙塵脅迫改變了山楂葉片的PSⅡ的激發能分配方式，通過提高PSⅡ反應中心的潛在活性，增加了山楂的電子傳遞能力，同時依賴葉綠素循環增加熱耗散來消耗過剩光能，從而保護光合機構，防止Pn過度下降，這可能是山楂對沙塵環境的一種保護機制。
4結論
(1)隨著沙塵脅迫程度的加重、覆蓋持續時間的延長，山楂葉片的Pn、Gs、Tr隨之降低，重度沙塵脅迫的降幅大于輕度沙塵脅迫，但Ci表現為先升后降，輕度沙塵脅迫的Ci值大于重度沙塵脅迫，說明在沙塵脅迫處理前期，非氣孔因素是限制山楂葉片光合作用的主要因素，到處理后期氣孔因素成為主要限制因素。
(2)沙塵脅迫導致QYmax呈下降趨勢，但在處理后期通過提高Fv/F0、qN_Lss和qP_Lss來消耗過剩光能，保護光合機構。
