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摘 要： 摘要 熱帶酸性土壤中鋁毒非常普遍，其對橡膠樹生長的影響尚不清楚.采用盆栽砂培試驗研究了鋁離子對橡膠苗生理和葉綠素熒光特性的影響.結果表明:當鋁濃度高于200mmolL-1時，橡膠苗細胞質膜透性、葉片游離脯氨酸和可溶性糖含量顯著提高，相對含水量、過氧化氫
摘要 熱帶酸性土壤中鋁毒非常普遍，其對橡膠樹生長的影響尚不清楚.采用盆栽砂培試驗研究了鋁離子對橡膠苗生理和葉綠素熒光特性的影響.結果表明:當鋁濃度高于200mmol·L-1時，橡膠苗細胞質膜透性、葉片游離脯氨酸和可溶性糖含量顯著提高，相對含水量、過氧化氫酶和過氧化物酶活性、葉片葉綠素a含量、葉綠素最大熒光、PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ潛在活性、光化學淬滅系數、非光化學淬滅系數和光合電子傳遞速率顯著降低;當鋁離子濃度低于100mmol·L-1時，不同處理間橡膠苗生理和葉綠素熒光特性差異較小或不明顯.說明橡膠樹是較為耐鋁的植物，鋁離子對橡膠苗造成傷害的閾值在100～200mmol·L-1;超過這一濃度，會造成橡膠苗不可逆的傷害.
關鍵詞 橡膠樹;鋁毒;抗氧化酶;滲透調節物質;葉綠素熒光
鋁是地殼中含量最豐富的大量元素，通常以難溶性的硅酸鹽或氧化鋁形式存在，但在酸性條件下(pH<5時)會形成可溶性鋁，對大多數植物產生毒害[1].王敏等[2]研究發現，茶樹(Camelliasinensis)對鋁的耐受度為1.0mmol·L-1，吳瓊鴦等[3]和于翠平等[4]的研究也驗證了這一觀點;徐圓圓等[5]研究表明，4.4mmol·L-1鋁離子處理可對桉樹(Eucalyptusrobusta)造成不同程度傷害，秋茄在10mmol·L-1鋁濃度脅迫下表現出最大適應性[6];李朝蘇等[7]認為，當鋁濃度≤100mg·L-1時，可降低蕎麥(Fagopyrumesculentum)種子細胞膜透性，促進種子萌發，5000mg·L-1鋁處理時蕎麥發芽指數降低.而石貴玉[8]發現，當鋁濃度低于50μmol·L-1時促進水稻(Oryzasativa)幼苗生長，反之則受到抑制.可見，不同作物對鋁的耐受度差異很大.
橡膠樹作為目前唯一大面積種植生產天然橡膠的植物[9]，主要分布在熱帶和亞熱帶地區.該區土壤呈酸性，且酸化程度正在加劇[10]，但橡膠樹對鋁的耐受度以及鋁對橡膠樹的生理、葉片光合特性等的影響并未引起廣泛關注，僅見張晗等[11]通過河沙盆栽培養試驗研究了鋁對橡膠苗部分生理參數的影響，發現橡膠樹對鋁的耐受濃度高達200mmol·L-1(遠高于其他作物)，鋁對橡膠樹葉綠素的影響最大.由于張晗等[11]使用的培養基質河沙具有緩沖作用，會使測定的鋁耐受度發生偏移，且未測定葉綠素熒光等參數.本研究利用石英砂盆栽試驗進一步研究了不同濃度鋁營養液處理對橡膠苗生理特性和葉綠素熒光特性的影響，以期進一步確定橡膠苗對鋁的耐受范圍，為下一步研究鋁對橡膠樹產膠特性的影響以及橡膠樹解除鋁毒機制奠定基礎.
1材料與方法
1.1試驗設計
試驗于2017年8—9月在海南省儋州市中國熱帶農業科學院橡膠研究所試驗基地的塑料大棚內進行.大棚僅用于遮擋雨水，四周開放，溫度和濕度并未做控制，棚內溫度光照25～35℃，濕度60%～80%.橡膠苗采用桶栽砂培試驗，桶的規格為上部直徑30cm，下部直徑20cm，高23cm，底部設有6個6mm孔徑的小孔，便于排水.培養基質為粒徑2～4mm的石英砂，使用前用0.5%鹽酸浸泡24h，并用自來水沖洗至中性，曬干，過5mm篩，每桶裝砂10kg.選用生長一致的2蓬葉熱研7-33-97橡膠樹袋裝組培苗，每桶移栽1株，培養前用水沖洗干凈橡膠苗根系.塑料桶置于裝有營養液的塑料盆中，每盆裝營養液2L，用增氧泵一直通氣，控制桶的下端泡在2～5cm的營養液中，預培養時間為5d.預培養液采用pH為5.5的Hoagland營養液，并在培養液中加入40μmol·L-1AlCl3·6H2O以克服鋁脅迫可能造成的休克作用[12].脅迫培養營養液中鋁(AlCl3·6H2O)濃度和pH值如表1所示，脅迫處理5d后進行橡膠苗各生理指標的測定.試驗采用隨機區組設計，每個處理選取8株橡膠苗，共計56株.
1.2項目測定與方法
每個處理結束后收獲4株橡膠苗，按根系、莖干和葉片3個部分測定含水率，另外收獲4株橡膠苗用于測定其他各項指標.相對含水率采用烘干法測定，樣品稱鮮質量后在105℃殺青30min，70℃烘干至恒質量，測定干物質量;相對電導率采用電導率儀測定;過氧化氫酶(CAT)活性測定采用過氧化氫還原法[12]，以1min內OD減少1.0為一個酶活單位U;過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創木酚法[13]，將每minOD增加1.0定義為1個酶活單位U;可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法[14];游離脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法[14];可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[14];丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸比色法[14];葉綠素含量采用丙酮提取法測定.葉綠素熒光參數在鋁脅迫培養第5天9:00—11:00進行，每盆取完全展開的倒3葉，用PAM-2100便攜式葉綠素熒光分析儀(Germany)測定，測定前用葉夾夾在測定葉片的中部，暗適應30min，測定時光化學強度為400μmol·m-2·s-1，飽和閃光強度為1000μmol·m-2·s-1，測定指標有:葉綠素最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在活性(Fv/Fo)、光化學淬滅系數(qP)、非光化學淬滅系數(NPQ)和光合電子傳遞速率(ETR)[15].
1.3數據處理
采用Excel2010和SAS8.0軟件對數據進行統計分析，采用單因素(one-wayANOVA)和Duncan法進行方差分析和多重比較(α=0.05)，利用Origin2017軟件作圖，圖表中數據為平均值±標準差.
2結果與分析
2.1鋁脅迫對橡膠苗根系和葉片生化特性的影響
2.1.1鋁脅迫對橡膠苗CAT和POD活性的影響不同濃度鋁脅迫5d后，橡膠苗根系CAT活性差異不顯著，其變化范圍為0.76～1.88U·g-1·min-1，但葉片CAT活性存在顯著差異(圖1).T6和T7處理橡膠苗葉片CAT活性分別為3.28和3.61U·g-1·min-1，顯著低于其他處理(17.94～24.82U·g-1·min-1);葉片CAT活性是根系CAT活性的3.66～14.87倍.
隨著鋁濃度增加，不同處理橡膠苗根系POD活性存在顯著差異，T2～T7處理橡膠苗根系POD活性呈直線降低趨勢;T7處理橡膠苗根系POD活性顯著低于T1～T4處理，T6處理橡膠苗根系POD活性顯著低于T1～T3處理，T1～T5處理間差異不顯著;橡膠苗根系POD活性變化范圍為43.77～104.88U·g-1·min-1.不同處理橡膠苗葉片POD活性差異不顯著，變化范圍為144.32～173.27U·g-1·min-1，是根系POD活性的1.38～3.30倍.
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2.1.2鋁脅迫對橡膠苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響由圖2可以看出，隨著鋁濃度增加，橡膠苗根系可溶性糖含量整體呈下降趨勢，而葉片可溶性糖含量呈上升趨勢;不同處理間根系和葉片可溶性糖含量均存在顯著差異.在橡膠苗根系中，T7處理可溶性糖含量最低，為3.42mg·g-1，顯著低于T1～T4處理;T6處理可溶性糖含量為9.26mg·g-1，顯著低于T1、T3和T4處理;T1和T3處理可溶性糖含量最高，分別為27.19和26.53mg·g-1，顯著高于T5、T6和T7處理.在橡膠苗葉片中，T7處理可溶性糖含量最高，為186.08mg·g-1，是其根系含量的54.47倍，顯著高于其他處理;T1～T6處理可溶性糖含量差異不顯著.
不同濃度鋁脅迫對橡膠苗根系可溶性蛋白含量產生顯著影響;T5、T6和T7處理間根系可溶性蛋白含量差異不顯著，但顯著低于T1和T4處理;T1～T4處理間根系可溶性蛋白含量差異不顯著.不同濃度鋁脅迫對橡膠苗葉片可溶性蛋白含量影響不顯著，變化范圍為21.31～24.99mg·g-1，是根系可溶性蛋白含量的2.21～3.83倍.
2.1.3鋁脅迫對橡膠苗游離脯氨酸、MDA含量和相對電導率的影響由圖3可以看出，不同濃度鋁脅迫對橡膠苗根系游離脯氨酸含量影響不顯著，但對葉片游離脯氨酸含量有顯著影響.根系游離脯氨酸含量變化范圍為0.31～0.66mg·g-1，葉片游離脯氨酸含量變化范圍為3.42～40.67mg·g-1.隨著鋁濃度增加，葉片游離脯氨酸含量總體呈上升趨勢;T1處理葉片游離脯氨酸含量最低，顯著低于T4～T7處理;T6和T7處理含量最高，顯著高于其他處理.
隨著鋁濃度的增加，橡膠苗根系和葉片MDA含量均呈先升后降的變化趨勢，不同處理間MDA含量存在差異顯著.在橡膠苗根系中，T4處理MDA含量最高，為11.15nmol·g-1，顯著高于T1、T2、T5、T6和T7處理;T6和T7處理MDA含量最低，分別為4.25和4.34nmol·g-1，顯著低于T1～T4處理.在橡膠苗葉片中，T7處理MDA含量最低，為15.71nmol·g-1，顯著低于其他處理;T1～T6處理間差異不顯著.橡膠苗葉片MDA含量是根系MDA含量的3.62～19.72倍.
不同濃度鋁脅迫5d后，橡膠苗根系、莖干和葉片相對電導率整體均隨著鋁濃度的增加而增大，且不同處理間存在顯著差異.在橡膠苗根系中，T6和T7處理相對電導率分別為59.6%和64.4%，顯著高于其他處理;T1處理相對電導率為21.7%，顯著低于T4～T7處理;其他處理間差異不顯著.在莖干和葉片中，T6和T7處理相對電導率顯著高于其他處理;在莖干中，T6和T7處理相對電導率分別是39.9%和46.2%，其他處理變化范圍為21.6%～27.4%;在葉片中，T6和T7處理相對電導率分別是58.9%和61.7%，其他處理為5.1%～10.1%.
2.2鋁脅迫對橡膠苗光合生理特性的影響
2.2.1鋁脅迫對橡膠苗葉片葉綠素含量的影響鋁脅迫顯著降低橡膠苗葉片中葉綠素a含量，對葉綠素b和葉綠素總含量影響不顯著(表2).隨著鋁濃度增加，橡膠苗葉片中葉綠素a含量整體呈下降趨勢;T1處理橡膠苗葉片中葉綠素a含量最高，為2.88mg·g-1，顯著高于T6和T7處理，增幅分別為28.6%和44.0%;T7處理葉綠素a含量最低，為2.00mg·g-1，顯著低于T1、T2和T3處理，降幅分別為30.6%、29.3%和30.3%.
2.2.2鋁脅迫對橡膠苗葉片葉綠素熒光特性的影響
由表3可以看出，鋁脅迫對橡膠苗葉片最大熒光、PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ潛在活性、光化學淬滅系數、非光化學淬滅系數和光合電子傳遞速率有顯著影響.鋁脅迫5d后，T6和T7處理葉片最大熒光、PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ潛在活性、光化學淬滅系數、非光化學淬滅系數和光合電子傳遞速率極顯著低于T1～T5處理，且T6和T7處理葉片葉綠素熒光特性差異不顯著，T1～T5處理間差異不顯著.
2.3鋁脅迫對橡膠苗生物量和相對含水量的影響
由表4可以看出，鋁脅迫對橡膠苗各器官和整株鮮質量以及干質量影響不顯著.不同處理間橡膠苗根系和莖干相對含水量差異不顯著，但葉片和整株相對含水量存在極顯著差異;T6和T7處理葉片相對含水量分別為38.4%和37.1%，顯著低于其他處理(63.6%～65.4%);T5、T6和T7處理隨著鋁濃度的增加橡膠苗整株相對含水量顯著降低，且T7處理顯著低于其他處理，為57.7%.橡膠苗各器官中，根系相對含水量最高，為71.1%～77.3%;其次是莖干，為61.7%～66.4%;葉片相對含水量最低.
