發(fā)布時(shí)間：2019-05-18所屬分類：農(nóng)業(yè)論文瀏覽：1次
摘 要： 摘要：水仙花色美味香、姿態(tài)幽雅，在海內(nèi)外享有盛譽(yù)，在我國(guó)傳統(tǒng)花卉生產(chǎn)中占有十分重要的地位。水仙病毒病在世界范圍內(nèi)普遍發(fā)生，一直以來嚴(yán)重影響著水仙的生產(chǎn)。該研究就水仙上常見的病毒病種類及其生物學(xué)特性進(jìn)行綜述，旨在了解水仙病毒發(fā)生分布情況，為
摘要：水仙花色美味香、姿態(tài)幽雅，在海內(nèi)外享有盛譽(yù)，在我國(guó)傳統(tǒng)花卉生產(chǎn)中占有十分重要的地位。水仙病毒病在世界范圍內(nèi)普遍發(fā)生，一直以來嚴(yán)重影響著水仙的生產(chǎn)。該研究就水仙上常見的病毒病種類及其生物學(xué)特性進(jìn)行綜述，旨在了解水仙病毒發(fā)生分布情況，為水仙生產(chǎn)中病毒病的防控提供理論基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞：水仙,病毒病,種類
水仙(NarcissustazettaL.var.chinensisRo-em.)屬石蒜科多年生草本植物，是世界著名的觀賞球根花卉。水仙作為我國(guó)傳統(tǒng)的球根植物，是我國(guó)的十大名花之一，其與蘭花、菊花、菖蒲并列為花中“四雅”;又與梅花、茶花、迎春花并列為雪中“四友”。水仙一直被世人視為美好、吉祥、高尚、純潔的象征，除了觀賞價(jià)值高，水仙還具備一定的藥用價(jià)值。
從20世紀(jì)80年代開始，水仙在全國(guó)范圍內(nèi)流行起來。病毒在水仙的長(zhǎng)期栽培過程中對(duì)水仙的品質(zhì)造成嚴(yán)重的損害[1]。而且水仙多無性繁殖，病毒可在其體內(nèi)不斷積累，并通過子代進(jìn)一步傳播和擴(kuò)散，造成水仙鱗莖嚴(yán)重退化，花枝減少，種球變小，嚴(yán)重阻礙商品水仙的生產(chǎn)和發(fā)展。
目前，已知的水仙病毒有20多種。其中以水仙為寄主名稱的有水仙花葉病毒(Narcissusmo-saicvirus，NMV)、水仙黃條病毒(Narcissusyellowstripevirus，NYSV)、水仙死頂病毒(Narcissustipnecrosisvirus，NTNV)、水仙退化病毒(Narssisusdegenerationvirus，NDV)、水仙潛隱病毒(Narcissuslatentvirus，NLV)、水仙遲黃病毒(Narcissuslateseasonyellowsvirus，NL-SYV)、水仙Y病毒(NarcissusvirusY，NVY)、水仙巧克力斑病毒(Narcissuschocolatespotvi-rus，NCSV)。
此外，從水仙中還分離到南芥菜花葉病毒(Arabismosaicvirus，ArMV)、懸鉤子環(huán)斑病毒(Raspberryringspotvirus，RRV)、草莓潛隱環(huán)斑病毒(Strawberrylatentringspotvi-rus，SLRV)、番茄黑環(huán)病毒(Tomatoblackringvirus，ToBRV)、番茄環(huán)斑病毒(Tomatoringspotvirus，ToRSV)、煙草脆裂病毒(Tobaccorattlevirus，TRV)、蠶豆萎蔫病毒(Broadbeanwiltvi-rus，BBWV)、香石竹潛隱病毒(Carnationlatentvirus，CaLV)、黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)、煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvi-rus，TMV)、中國(guó)水仙條紋病毒(Chinesenarcis-susstripevirus，ChNSV)、馬鈴薯Y病毒(PotatovirusY，PVY)以及洋蔥黃矮病毒(Onionyellowdwarfvirus，OYDV)等[2]。
1馬鈴薯Y病毒科
1.1水仙黃條病毒
1.1.1分類地位
水仙黃條病毒(Narcissusyellowstripevi-rus，NYSV)屬于馬鈴薯Y病毒屬(Potyvir-us)[1]。
1.1.2病毒特性病毒粒體為彎曲線狀，大小755nm×12nm。病毒基因組是正單鏈RNA(+singlestrandRNA，+ssRNA)，全序列長(zhǎng)9650個(gè)核苷酸[3]。
1.1.3侵染途徑與癥狀NYSV可通過多種蚜蟲以非持久性方式傳播，包括甜菜蚜(Aphisfabae)、豌豆蚜(Acyrtho-siphonpisum)和大戟長(zhǎng)管蚜(Macrosiphumeu-phorbiae)等[1]。已報(bào)道的NYSV主要的自然寄主是石蒜科的水仙和長(zhǎng)壽花。病毒侵染水仙可引起葉片出現(xiàn)黃色條紋、花葉癥狀，有些情況下也會(huì)導(dǎo)致鱗球莖的明顯變小、花瓣著色不均等，其在長(zhǎng)壽花上引起的主要癥狀是葉片上表現(xiàn)狹長(zhǎng)的黃色條紋[4]。NYSV在全世界的水仙栽培區(qū)都有分布，這其中主要包括中國(guó)、美國(guó)、英國(guó)、南非、荷蘭、大洋洲等地區(qū)[5-7]。
1.2水仙潛隱病毒
1.2.1分類地位
NLV水仙潛隱病毒(Narcissuslatentvirus，NLV)屬于柘橙病毒屬(Macluravirus)成員[8]。
1.2.2病毒特性病毒粒子大小650nm×13nm，粒體的形態(tài)是直線或者輕微彎曲線狀。病毒基因組是ssR-NA，全序列長(zhǎng)8172個(gè)核苷酸[9]。
1.2.3侵染途徑與癥狀NLV可通過蚜蟲非持久性方式以及汁液接觸傳播。可以侵染石蒜科(Amaryllidaceae)、鳶尾科(Iridaceae)、莧科(Amaranthaceae)、茄科(Solanaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)植物，已報(bào)道的自然寄主包括黃水仙(Narcissuspseudon-arcissus)、鳶尾(Irisxiphium)、唐菖蒲(Gladio-lushybrids)、根希百合(Nerinesarniensis)等。
NLV一般和其它病毒復(fù)合侵染水仙，其單獨(dú)侵染時(shí)導(dǎo)致水仙葉片頂端出現(xiàn)褪綠的黃色條形斑紋，與其它病毒混合侵染時(shí)引起植株斑駁、壞死、花葉、黃化、香味變淡、花箭減少以及畸形矮化等癥狀，直接造成水仙的品質(zhì)下降，從而嚴(yán)重影響或直接失去觀賞價(jià)值，進(jìn)而使其商品價(jià)值大幅度降低。NLV的分布范圍較廣，包括德國(guó)、英國(guó)、荷蘭、以色列、意大利、新西蘭、澳大利亞還有中國(guó)的水仙栽培區(qū)[10]。
1.3水仙退化病毒
1.3.1分類地位
水仙退化病毒(Narcissusdegenerationvi-rus，NDV)屬于馬鈴薯Y病毒屬，它是由BRUNT在英國(guó)水仙花變種(Narcissustazettacv.)上發(fā)現(xiàn)的，也是水仙上一種發(fā)生較為嚴(yán)重的病毒[11-12]。
1.3.2病毒特性NDV的病毒粒子長(zhǎng)750～770nm，線條狀，受病毒侵染的植株葉肉細(xì)胞內(nèi)會(huì)產(chǎn)生典型的風(fēng)輪狀內(nèi)含體[13]。NDV是ssRNA，全長(zhǎng)為9816nt。在受到該病毒侵染后，水仙葉片上常常產(chǎn)生褪綠條紋的癥狀。
1.3.3寄主范圍和分布NDV的傳播途徑目前尚不清晰。其寄主范圍較窄，目前已經(jīng)報(bào)道的主要局限在一些石蒜科(Amaryllidaceae)植物上，其中包括中國(guó)水仙(Narcissustazettavar.chinensis)、喇叭水仙(Narcissuspseudonarcissus)、紅口水仙(Narcis-suspoeticus)等。NDV主要分布于英國(guó)、荷蘭、新西蘭、澳大利亞以及中國(guó)等國(guó)家[14]。
1.4洋蔥黃矮病毒
洋蔥黃矮病毒(Onionyellowdwarfvirus，OYDV)屬于馬鈴薯Y病毒屬。病毒大小(680～900)nm×(11～13)nm，形態(tài)為彎曲線狀，螺旋對(duì)稱結(jié)構(gòu)，包膜，病毒核酸分子是ssRNA，大小約9.7kb[15]。OYDV的寄主范圍窄，主要是洋蔥、大蒜，該病毒通過鱗莖遠(yuǎn)距離傳播，在田間傳播一般依靠蚜蟲[16]。
受到OYDV侵染的洋蔥植株會(huì)發(fā)生矮化，葉片產(chǎn)生無規(guī)則的黃色條紋甚至葉片完全黃化，而且產(chǎn)生葉片扁平、下卷、脆化和皺縮等癥狀。也會(huì)在出芽和儲(chǔ)存期間出現(xiàn)洋蔥鱗球莖變質(zhì)腐敗的癥狀。帶有該病毒的洋蔥種子不僅會(huì)出現(xiàn)花莖條紋、皺縮和變形，還會(huì)導(dǎo)致花和種子數(shù)目的減少以及種子品質(zhì)的降低[17]。
1.5馬鈴薯Y病毒(PVY)
1.5.1分類地位和分布PVY是馬鈴薯Y病毒屬的代表種。自1931年首次于馬鈴薯中發(fā)現(xiàn)PVY以來，該病毒已經(jīng)在全球范圍內(nèi)廣泛傳播。20世紀(jì)90年代初，PVY在中國(guó)及亞洲地區(qū)周邊國(guó)家呈上升發(fā)展趨勢(shì)，目前，該病毒在世界各地均有發(fā)生[18]。
1.5.2病毒特性病毒粒體形態(tài)為線狀，彎桿形，其大小730nm×11nm，螺旋對(duì)稱，螺距3.4nm，基因組為長(zhǎng)約10kb的ssRNA，通過多聚蛋白策略編碼1個(gè)多聚蛋白，經(jīng)蛋白酶切割后形成10個(gè)蛋白，PVY基因組內(nèi)還有一個(gè)由移碼翻譯產(chǎn)生的PIPO蛋白，經(jīng)過這2種方式最后可以形成11個(gè)成熟的多功能蛋白。顆粒大致含有95%的蛋白質(zhì)和5%的核酸。其致死溫度52～55℃，體外保毒期2～3d，血清反應(yīng)較明顯[19]。稀釋限點(diǎn)100～1000倍，鈍化溫度52～62℃。體外存活期2～3d。
1.5.3寄主范圍PVY的寄主種類多，至少可侵染34個(gè)屬的163種植物，其中受害最為嚴(yán)重的是茄科、藜科和豆科植物，機(jī)械接種可感染120種植物[20]。
1.6水仙遲黃病毒
1.6.1分類地位水仙遲黃病毒(Narcissuslateseasonyellowvirus，NLSYV)是馬鈴薯Y病毒屬成員。該病毒最早由BRUNT報(bào)道并命名。
1.6.2寄主范圍和分布NLSYV主要侵染水仙的某些品種，自然寄主較窄。該病毒目前主要分布在英國(guó)、荷蘭、澳大利亞和其他一些花卉貿(mào)易國(guó)家[21]。
1.6.3病毒特性該病毒是單鏈RNA病毒，病毒粒子大小為750nm×12nm。在受感染的水仙細(xì)胞內(nèi)形成馬鈴薯Y病毒常具有的典型的風(fēng)輪狀內(nèi)含體[22]。
1.6.4侵染途徑和癥狀NLSYV可以通過有翅桃蚜(Myzuspersi-cae)在水仙間傳播。NLSYV也可以和其它植物病毒如虎眼萬年青花葉病毒(Ornithogalummo-saicvirus，OrMV)或水仙無癥狀病毒(Narcissussymptomlessvirus，NSV)復(fù)合侵染水仙[23]。水仙受該病毒侵染后，常在葉片上表現(xiàn)為狹長(zhǎng)的褪綠條紋，橢圓狀斑塊等癥狀。這些癥狀只局限在部分或全部葉片和花莖上，一般在花期后的2～3周才出現(xiàn)，隨后植株逐漸衰老枯萎。
1.7百合斑駁病毒
1.7.1分類地位和寄主范圍百合斑駁病毒(Lilymottlevirus，LMoV)屬馬鈴薯Y病毒屬。劉博等[24]利用RT-PCR技術(shù)首次在喇叭水仙(Narcissuspseudonarcissus)上檢測(cè)到百合斑駁病毒，并通過測(cè)序進(jìn)一步確定該病毒。
1.7.2傳播途徑與癥狀百合斑駁病毒單獨(dú)或與其它病毒復(fù)合侵染百合和郁金香時(shí)常表現(xiàn)為花瓣斑駁[25]。但目前尚未發(fā)現(xiàn)感染百合斑駁病毒的喇叭水仙植株花朵出現(xiàn)顏色明顯異常的現(xiàn)象[26]，只觀察到種植前球的表面有黃褐色斑點(diǎn)，組培球長(zhǎng)勢(shì)受抑制。推測(cè)可能原因是病毒侵染時(shí)期較短，積累量不夠因而不能表現(xiàn)出斑駁癥狀，或者受侵染水仙體內(nèi)還存在其它病毒，對(duì)該病毒產(chǎn)生了拮抗作用而使其受害癥狀表現(xiàn)不明顯。
2線性病毒科
2.1水仙花葉病毒
2.1.1分類地位
水仙花葉病毒(Narcissusmosaicvirus，NMV)屬馬鈴薯X病毒屬(Potexvirus)成員。NMV目前據(jù)報(bào)道分為2個(gè)株系，分別為分離株M和典型分離株。分離株M會(huì)使茴藜褪綠，在菜豆上則會(huì)引起壞死斑;而典型分離株在茴藜和菜豆上的癥狀不明顯[27]。
2.1.2病毒特性
NMV粒體呈螺旋纖維狀，大小550nm×13nm，X射線衍射測(cè)量螺距為3.3～3.6nm，每5圈螺旋結(jié)構(gòu)重復(fù)1次，每圈含有6.8個(gè)外殼蛋白亞基[28-29]。NMV的核蛋白多聚體分為短管狀(短粒體)和纖維管狀(長(zhǎng)粒體)2種形態(tài)。NMV基因組為ssRNA，長(zhǎng)度為6955nt，含有6個(gè)開放閱讀框(ORF)，其中第5個(gè)ORF為編碼了26K的外殼蛋白[30]。
2.1.3在植物組織和細(xì)胞內(nèi)的分布不同
受NMV感染的水仙植株中，NMV可存在于葉片病斑、無病斑部位和葉片基部的下表皮組織、鱗片外表皮組織、鱗莖盤維管束等。NMV含量隨其所處部位不同而不同：無病斑部位和葉片基部NMV含量少于葉片病斑部位下表皮組織中NMV含量;鱗片外表皮組織中NMV含量，遠(yuǎn)端的多于近鱗莖盤端的;鱗莖盤維管束中NMV含量多于其周圍細(xì)胞[27]。
不同研究者關(guān)于NMV在細(xì)胞內(nèi)存在形式的看法也不盡相同，有學(xué)者認(rèn)為NMV病毒顆粒分散在細(xì)胞質(zhì)中，在細(xì)胞核內(nèi)集結(jié)成束;沈明山等[31]用免疫酶標(biāo)光鏡和電鏡研究證實(shí)NMV不僅存在于細(xì)胞質(zhì)中，而且在細(xì)胞核中也有分布，并觀察到由顆粒所構(gòu)成的內(nèi)含體在細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核內(nèi)均有分布，認(rèn)為NMV在水仙細(xì)胞內(nèi)存在形式有類似于與其同組的馬鈴薯X病毒屬的纖維狀內(nèi)含體，也存在著分散的病毒顆粒。最終定論尚需進(jìn)一步的研究。
2.1.4侵染途徑與癥狀NMV對(duì)敏感植物的侵染分為2類：一是局部侵染，二是系統(tǒng)侵染。其中對(duì)水仙是系統(tǒng)侵染。有研究表明，水仙花葉病毒通過機(jī)械和鱗莖傳播，病毒的主要侵染源是帶毒種球[32]。受NMV侵染的水仙首先在葉片或花梗處產(chǎn)生形狀不規(guī)則的退綠斑，后期隨著病情加重花葉癥狀逐漸明顯，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)有葉片扭曲、黃化、矮縮、畸形等癥狀。但具體癥狀也會(huì)隨品種不同而有一定差異。
2.2香石竹潛隱病毒
2.2.1分類地位和寄主范圍
香石竹潛隱病毒(Carnationlatentvirus，CaLV)屬香石竹潛隱病毒屬[33]，是為害香石竹的重要病毒之一，常與其它病毒混合侵染。該病毒可侵染香石竹、美國(guó)石竹、石竹、白濱石竹等植物。除了侵染香石竹科外，還侵染一些豆科植物，在寄主上一般隱癥。據(jù)相關(guān)報(bào)道，在水仙上也發(fā)現(xiàn)了該病毒的存在[34]。
2.2.2病毒特性
病毒粒子呈直線狀，大小600nm×12nm，鈍化溫度為60～65℃;稀釋限點(diǎn)為10-3～10-4;沉降系數(shù)為1.67S;在20℃時(shí)，可在體外存活2～3d，也有6～9d的報(bào)道。
2.2.3傳播途徑與癥狀
其汁液能傳毒;能夠通過蚜蟲產(chǎn)生非持久性的傳播。引起植株不同程度地出現(xiàn)矮化、畸形、花葉、壞死、花朵變小、花苞開裂、花碎色、花色暗淡等癥狀[35]。由于香石竹潛隱病毒單獨(dú)感染時(shí)不產(chǎn)生癥狀，往往被人忽視，因此在檢測(cè)及預(yù)防過程中應(yīng)引起注意。
3豇豆花葉病毒科
3.1南芥菜花葉病毒
3.1.1分類地位和分布
南芥菜花葉病毒(Arabismosaicvirus，ArMV)屬線蟲傳多面體病毒屬(Nepovirus)。ArMV在歐洲的德國(guó)、法國(guó)、英國(guó)等10多個(gè)國(guó)家發(fā)生較為普遍，在美國(guó)、加拿大、澳大利亞、新西蘭、日本、南非等國(guó)家也有報(bào)道[36]。目前，ArMV病毒是我國(guó)對(duì)外檢疫的二類檢疫性有害生物[37]。
3.1.2病毒特性
病毒粒子為等軸二十面體，直徑約30nm，無包膜。基因組含2條ssRNA，RNA1編碼復(fù)制酶，RNA2編碼運(yùn)動(dòng)蛋白(movementprotein，MP)和外殼蛋白(CP)。
3.2懸鉤子環(huán)斑病毒
3.2.1分類地位和分布懸鉤子環(huán)斑病毒(Raspberryringspotvirus，RRSV)，又稱蘇格蘭懸鉤子曲葉病毒，紅醋栗環(huán)斑病毒。屬線蟲傳多面體病毒屬(Nepovirus)。該病毒主要分布在法國(guó)、挪威等歐洲地區(qū)。是我國(guó)一種檢疫性病害。
3.2.2病毒特性RRSV病毒粒子為球狀，直徑20nm。粒子顆粒大小一致，其沉淀物主要有3種成分：空殼蛋白(T)和2種RNA數(shù)目不同的核蛋白質(zhì)(M和B)。電鏡下觀察病毒粒子，最明顯的是空殼蛋白，顆粒完整或不完整，有的有磷鎢酸滲入。這些顆粒分別對(duì)應(yīng)于T、M和B3個(gè)組分。
4其它病毒
4.1黃瓜花葉病毒
黃瓜花葉病毒(Cucumbermosaicvirus，CMV)是雀麥花葉病毒科(Bromoviridae)黃瓜花葉病毒屬(Cucumovirus)的典型成員。CMV是寄主范圍最廣的病毒，可侵染1000多種植物，也是分布最廣、最具經(jīng)濟(jì)重要性的植物病毒之一[56]。該病毒的病毒粒子球狀，直徑長(zhǎng)28～30nm。
粒體僅由RNA和蛋白質(zhì)組成。其中蛋白質(zhì)成分占82%，RNA占18%。致死溫度為65～70℃，室溫下在體外能存活72～96h。CMV為+ssR-NA病毒，基因組由RNA1、RNA2和RNA3組成，共編碼5個(gè)蛋白[57]。CMV依靠蚜蟲進(jìn)行非持久性傳播。不同的寄主植株上蚜蟲種群不同，故傳毒效率受蚜蟲種類、毒源植物種類等多種因素影響。感染CMV的植物有綠斑型、花葉型、皺縮型和黃化型4種典型癥狀。
4.2煙草花葉病毒
煙草花葉病毒(Tobaccomosaicvirus，TMV)為RNA病毒，屬于煙草花葉病毒屬(Tobamovir-us)。TMV病毒粒子桿狀，是單分體病毒。粒子18nm×300nm。該病毒為+ssRNA病毒，約含640nt，其外殼蛋白含2130個(gè)亞基，這些亞基圍繞RNA分子螺旋排列，每個(gè)亞基含158個(gè)氨基酸殘基[58]。
TMV寄主范圍廣，至少有310種植物可被其侵染，覆蓋30個(gè)科，是最具經(jīng)濟(jì)影響力的病毒之一。煙草感染TMV后，首先在新葉上出現(xiàn)“明脈”癥狀，即沿葉脈方向出現(xiàn)黃綠色斑帶，在燈光下觀察成半通透狀。接著明脈蔓延發(fā)展成黃綠花葉癥狀，典型的花葉癥狀為濃綠和淺綠相間。后期病葉變形，邊緣向背卷曲，葉柄基部扭曲[59]。
4.3煙草脆裂病毒
煙草脆裂病毒(Tobaccorattlevirus，TRV)，病毒粒體呈直桿狀，有2種粒體，長(zhǎng)粒體(190～210)nm×25nm，短粒體(40～80)nm×(20～25)nm，長(zhǎng)短粒體比1∶2[60]。TRV分布于歐洲、英國(guó)、荷蘭、新西蘭、日本和捷克，該病毒能自然侵染水仙，并引起輕重不同的病害[61]。該病毒以汁液接種傳染，其傳染媒體主要是毛刺線蟲屬和寄生性毛刺線蟲屬的幾個(gè)種[62]，感染5科22種植物，引起局部壞死斑、褪綠斑、花葉、系統(tǒng)壞死、黃脈、黃化等。
4.4水仙頂端壞死病毒
水仙頂端壞死病毒(Narcissustipnecrosisvirus，NTNV)是番茄叢矮病毒科(Tombusviri-dae)香石竹斑駁病毒屬(Carmovirus)成員。該病毒粒體為等軸二十面體的對(duì)稱結(jié)構(gòu)，直徑30nm，含有1條+ssRNA[63]。NTNV傳播介體未知，但可以通過摩擦接種于健康水仙上[64]。
水仙是已知的唯一寄主，可以侵染喇叭水仙的多個(gè)栽培品種。受侵染的植株一般花期過后才出現(xiàn)癥狀。一些水仙栽培種(如N.pseudonarcissus‘BarrettBrowning’和N.pseudonarcissus‘GobletandRedmarley’)首先在葉片的頂端出現(xiàn)大的壞死斑，接著壞死斑由頂部逐漸延伸到葉片底部;一些品種(如N.pseud-onarcissus‘SempreAvanti’)中葉片中上部出現(xiàn)褪綠和壞死條紋癥狀;還有一些品種并沒有癥狀表現(xiàn)[65]。
5總結(jié)
綜上所述，水仙易受病毒侵染，除發(fā)生較嚴(yán)重的水仙花葉病毒、水仙黃條病毒等，還陸續(xù)檢測(cè)到有約20多種病毒也會(huì)感染水仙。目前生產(chǎn)上能推廣應(yīng)用的抗病毒品種非常少，種球繁殖致使病毒不斷積累，藥劑防治困難。因此，建立脫毒健康種苗生產(chǎn)體系和加強(qiáng)檢驗(yàn)檢疫是目前防治水仙病毒病的重要手段。該研究總結(jié)并詳細(xì)介紹了感染水仙的多種病毒和其生物學(xué)特性，為加強(qiáng)檢疫防控，研究新的、更有效的檢疫手段，建立更準(zhǔn)確、快速、系統(tǒng)的檢測(cè)方法提供了理論依據(jù)。
同時(shí)，加強(qiáng)病毒分子生物學(xué)及致病機(jī)理的研究，尋找抗病毒基因，以期能培育轉(zhuǎn)基因抗病毒水仙品種。對(duì)病毒在水仙體內(nèi)的增殖和致病機(jī)制進(jìn)行研究，發(fā)展能增強(qiáng)水仙抗病能力的有效途徑。最后提到的許多病毒尚有其它主要寄主，如進(jìn)境植物百合、郁金香等，因此也為其它常見植物的檢疫提供了指導(dǎo)。
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