昆虫与真菌之间存在漫长的相互关系。在众多昆虫与真菌的互作关系中,菌食性在昆虫中广泛存在,而在某些具备真菌“种植”能力的白蚁或切叶蚁中尤为显著。菌食性在鞘翅目昆虫中较为常见,包括多种取食真菌的方式,如刮食孢子、咀嚼菌丝和经口前消化的流质吸食等。菌食习性在多数原始甲虫类群中广泛存在表明取食真菌是一种原始的食性,起源早于取食植物组织。尽管菌食性甲虫化石在中生代曾有报道,但一直缺乏与取食行为直接相关的形态特征。

自然界中社会性昆虫与其他动物之间存在十分密切的关系。昆虫之间互相利用,从而使得一方或双方得以更好地利用资源、获得保护、适应环境和占领新的生境。白蚁是目前已知最为古老的社会性昆虫,其社会性起源于侏罗纪晚期,显着早于其他社会性昆虫。白蚁巢穴中也常寄居有种类多样、形态特化的小型动物,有些离开蚁巢则无法生存,它们被称为螱客,这种现象可称为社会性寄生。通过长期而复杂的演化适应,螱客能够侵入隐蔽的白蚁巢穴,利用巢穴内适宜稳定的环境、丰富营养的食物,并能获得蚁穴这一天然屏障的有效保护。螱客生活在较为封闭的白蚁巢穴中,化石记录极其稀少。

昆虫纲是自然界中生物多样性最为丰富的类群,而隐翅虫科是昆虫中多样性最高的一个庞杂类群,分为32个现生亚科,已描述的种类大约70000种。目前隐翅虫化石的研究主要集中于探讨它们形态特征的演化,而对某些隐翅虫特殊行为的演化历史知之甚少。

近期,中国科学院南京地质古生物研究所博士蔡晨阳、研究员黄迪颖等在距今约1亿年前的缅甸琥珀中发现了一类口器极其特化的原隐翅虫亚科昆虫化石,揭示了白垩纪中期昆虫与真菌的相互关系。研究成果于12月21日在线发表于英国《皇家学会会刊B辑》(Proceedings
of the Royal Society B
)上。

目前已知确信的螱客化石全部来自中新世的多米尼加和墨西哥琥珀。已知最古老的白蚁化石发现于白垩纪早期,中生代的螱客的研究对理解白蚁社会性的起源、白蚁巢穴中共生生物的早期演化以及昆虫之间复杂的相互关系具有重要意义。

近日,中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳研究团队通过对缅甸琥珀中大量的隐翅虫化石进行系统研究,发现了两种突眼隐翅虫化石。它们极其罕见地保存了高度特化的捕食器官,揭示了突眼隐翅虫捕食行为的早期演化,并对理解现代的突眼隐翅虫亚科内各个属的系统关系和捕食行为的起源具有重要意义。该研究于2月18日在线发表于美国《当代生物学》(Current
Biology
)上。

隐翅虫科是昆虫纲中物种多样性最高的一个庞杂类群,分为32个亚科,目前已描述种类超过62000种。然而,原隐翅虫亚科(Proteininae)是一个较小的亚科,包括5个现生族,11个现生属,约230种。原隐翅虫体型较小,常见于真菌、树皮或落叶层中。目前为止,尚无原隐翅虫化石被正式描述和报道。

最近,中国科学院南京地质古生物研究所博士蔡晨阳和研究员黄迪颖对大量缅甸琥珀进行研究,发现两枚奇特的前角隐翅虫化石,通过详细的功能形态学分析以及与现生类群的对比研究,认为其为目前已知最古老的螱客化石,该项成果于4月13日发表于《当代生物学》。

突眼隐翅虫亚科是隐翅虫科中一类多样性较高的捕食性昆虫。该亚科包括3个现生属,即全球广布的突眼隐翅虫属(Stenus,约3000种),全北区分布的束毛隐翅虫属(Dianous,约220种),以及澳大利亚分布的一个尚描述但较为原始的属。

此次发现并报道的是一类体型超小、形态原始、但口器高度特化的隐翅虫化石。通过琥珀昆虫研究的前期准备(切割、打磨、抛光和制片)、多手段的形态观察(荧光显微镜、生物显微镜和体式显微镜等)发现,这类昆虫可归入现生的原隐翅虫亚科,并命名为Vetuproteinus
cretaceus。但由于其具有多数原始特征和极其特化的口器特征,不能归入现生族中,从而建立了一新族Vetuproteinini。

现生白蚁巢内栖居着各种无脊椎动物,如多足类、螨类、甲虫、蚤蝇、螱蝽等,它们大多数为寄食性螱客。这类螱客“借住”在白蚁巢穴中偷食白蚁巢穴内的真菌,而不会对白蚁的生长发育产生任何影响。为了适应白蚁巢穴隐秘的生活方式,寄食性螱客的体型较特化,大体分为两类,即“防御型”的似鲎体型和“亲和型”的膨腹体型。前者体型呈泪滴状,身体头部和附肢缩短并收缩于腹部的沟槽中,最大程度地保护自身,减少损伤,它们与白蚁之间不存在食物交换,在巢穴内行动迅速,避免引起寄主的注意;后者则通过膨大的身体分泌的“抚慰性物质”与白蚁和平共处,并依靠白蚁的喂食存活,在巢穴内行动缓慢,与寄主接触频繁。

突眼隐翅虫属和澳洲属都具有极其独特的由下唇特化而来的可伸缩的捕食器官,它们能够以此捕捉迅速逃跑的猎物,如跳虫等。在此过程中它们的下唇靠血淋巴的压力快速伸出,利用末端带有粘液的肉垫黏住猎物,并将其拖进上颚范围内取食。下唇具有长距离、高速度及瞬间固定猎物的能力,在捕食效率上远远超过普通的上颚捕食方式。然而,可能正是由于这种特殊的转瞬即逝的捕食行为,目前尚没有中生代突眼隐翅虫捕食器官的报道。

现生类群的分支系统学研究表明,原隐翅虫中较原始的4个族类群仅分布于冈瓦纳大陆板块,如澳大利亚和南美洲,而较进化的一个族绝大部分都分布于北半球。因此,之前有学者认为原隐翅虫亚科可能是冈瓦纳大陆起源。但缅甸琥珀中古原隐翅虫族的发现暗示了原隐翅虫亚科并非南半球起源,而其起源可能较早,在泛大陆解体之前该类群已经十分多样且广布。

研究人员在白垩纪中期缅甸琥珀中发现的两枚保存完好的隐翅虫化石,其形态非常特化,头部、触角、前足和中足全部缩于身体腹面,呈典型的似鲎体型。通过激光共聚焦显微镜、荧光显微镜和生物显微镜的成像观察,发现这类甲虫后足基节与后胸腹板完全融和在一起,代表了现生前角隐翅虫亚科Trichopseniini族的重要鉴定特征,与现生的Prorhinopsenius属较为接近。基于其极其特殊的体型和后足特征,建立了一新属一新种,即缅珀白垩毛螱隐翅虫(Cretotrichopsenius
burmiticus Cai et al., 2017)。

近几年,蔡晨阳和研究员黄迪颖对大量缅甸琥珀昆虫化石进行系统的收集和研究,并与美国孟菲斯大学和上海师范大学等同行合作,从百余枚突眼隐翅虫化石中发现两枚保存有特化捕食器官的琥珀标本。通过形态描述、古今对比和形态功能学研究,证明了突眼隐翅虫在其演化的早期阶段已经进化出特殊的捕食器官,缅甸琥珀中的新发现对理解高度特化捕食器官的早期演化和现生各个属之间的系统发育关系具有重要意义。

白垩古原隐翅虫最为显著的特征是特化的口器。其口器发育有超长且突出的外颚叶,外颚叶端部具有盘状的“孢子刷”构造。整个外颚叶的结构酷似人们日常使用的牙刷。类似的“孢子刷”构造在现生隐翅虫总科中并非独一无二,与之相似的特化孢子刷也偶见于隐翅虫科的毛薪甲亚科(Dasycerinae)、前角隐翅虫亚科Gyrophaenina亚族的大部分属种,以及球蕈甲科(Leiodidae)的Agyrtodini族中。现生类群口器上发育的孢子刷可将真菌孢子从子实层中刮下、聚集并送入口中。

除了典型的防御体型之外,这类甲虫的腹部具有很多向后的刚毛,后足跗节具成排栉状小刺,这些结构都起到了防护作用。更为有趣的是,缅珀白垩毛螱隐翅虫的后足异常粗壮,不活动时可缩于后胸腹板的超大腿板之下,运动时则可以伸出体后。强壮的后足腿节、发育的大腿板和后足胫节末端的刺均为与跳跃相关的适应特征,暗示了它们可能具有跳跃习性,从而高效地避开白蚁的干扰。由于现生毛螱隐翅虫族的所有属种都是严格的螱客,结合形态特征推测这类化石隐翅虫也具有类似的生活方式,代表了目前已知最古老的螱客化石,将螱客化石记录推前了约8000万年。

蔡晨阳等人从缅甸琥珀中发现2枚保存精美的突眼隐翅虫化石。其中一枚标本中保存了三个同种的个体,它们都为最近建立的细长嘉年华突眼隐翅虫Festenus
gracilis
Zyla et al.
2017,仅一个个体的捕食器官部分露出于头部之外。下唇末端的肉垫呈椭圆体,类似于大部分现代突眼隐翅虫的类型;另一枚标本被鉴定为嘉年华突眼隐翅虫属的一个未定种,由于昆虫保存的原因,它的捕食器官稍与头部分离。

与现生类型不同的是,白垩古原隐翅虫的孢子刷发育于外颚叶末端,而非内颚叶末端。通过与现生类群取食习性的对比研究,推测这类昆虫化石很可能是利用其特化的外颚叶刮食菌类的孢子。取食对象可能是担子菌或子囊菌,也可能是其他产孢子的微生物,如粘菌等。

毛螱隐翅虫族与其他所有的螱客隐翅虫族不同,它们可以与多个白蚁科共生,包括高等的鼻白蚁科、白蚁科,也有低等的澳白蚁科和木白蚁科。白垩纪缅甸琥珀见证了白蚁的早期分化,目前已发现原始白蚁9属10种,包含介于澳白蚁和其他白蚁之间的原始过渡类群以及木白蚁科。由于螱客与白蚁之间的寄主专一性很低,因此这类原始的白蚁都有可能是这类螱客的寄主。中生代首例螱客的发现不仅证明了白蚁的社会性在白垩纪中期已经形成,而且表明了社会性昆虫的巢穴在其演化的早期阶段已经被其他动物所利用。

这一发现代表着突眼隐翅虫特殊捕食行为的最早化石记录,直接证明了突眼隐翅虫在白垩纪中期已经演化出高度特化的捕食行为。与现生类型相似,它们的捕食对象很可能是包括跳虫在内的小型猎物。

缅甸琥珀中原隐翅虫的发现代表了该亚科中生代唯一可靠的化石记录,证明了原隐翅虫亚科是一个古老的类群,起源早于冈瓦纳大陆裂解。更为重要的是,其代表了甲虫菌食习性的直接证据,表明昆虫与真菌的相互关系在白垩纪中期已经建立。

该项研究由蔡晨阳、黄迪颖以及美国Field博物馆和堪萨斯大学科学家合作完成。研究由中科院、国家科技部和国家自然科学基金委员会联合资助。

现生的突眼隐翅虫属和澳洲属具有下唇特化而来的捕食器官,而束毛隐翅虫属不具有这一特殊构造。因此,长期以来分类学者认为束毛隐翅虫属可能是较为原始的类群,从而将其与另外两个属分开独立看待。然而,由最早突眼隐翅虫琥珀化石中发现的特化的捕食器官可证明,下唇高度特化这一特征应为整个突眼隐翅虫亚科的祖先特征,而束毛隐翅虫捕食构造的缺失可能是在演化过程中次生丢失的。这一发现支持了通过分子支序系统学研究确立的束毛隐翅虫属可能是一类特殊的“突眼隐翅虫属”成员的假说。

此项研究得到了科技部“973”项目、中科院先导专项、国家自然科学基金委以及江苏省自然科学基金委的资助。

88必发,该项研究由中科院、国家自然科学基金委和江苏省自然科学基金委联合资助。

论文相关信息:Chenyang Cai*, A.F. Newton, M.K. Thayer, R.A.B. Leschen,
D. Huang, 2016. Specialized proteinine rove beetles shed light on
insect–fungal associations in the Cretaceous.
Proc. R. Soc. B.

论文信息:Chenyang Cai*, D.J. Clarke, Ziwei Yin, Yanzhe Fu, Diying
Huang, 2019. A specialized prey-capture apparatus in mid-Cretaceous
rove beetles.
Current Biology. DOI: 10.1016/j.cub.2019.01.002.

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原隐翅虫亚科系统发育关系

白垩纪缅甸琥珀中的两种嘉年华突眼隐翅虫以及极为罕见的捕食器官

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高度特化的口器和用于刮食菌类孢子的孢子刷

现生的突眼隐翅虫属代表的头部及其高度特化的捕食器官

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白垩古原隐翅虫